Эколого-биохимические взаимодействия
|
Скачать 1.16 Mb.
|
|
Токсины растений, не содержащие азот. В эту разнообразную группу токсинов входят соединения, относящиеся к различным по 88 химизму классам веществ: гликозиды, сапонины, терпеноиды, фла-воноиды, хиноны, полиацетилены (полиины), пиретрины и др. А. Группа негликозидыых токсинов. Простейшим примером может служить монофторуксусная кислота CH2FCO2H. Она встречается в некоторых южноафриканских растениях, например Dichapetalum cymosum Engl. Этот яд ингибирует цикл Кребса. Для человека летальная доза 2^5 мг/кг веса тела. Еще одним простым по структуре, но эффективным токсином оказался 2-тридеканон. Его пары высокотоксичны для тлей Aphis gossypii Glover, а также личинок табачного бражника Manduca sexta (L.) и совок Heliothis zea (Boddie) [Jacobson, 1982]. Содержание 2-тридеканона в диком виде томата Lycopersicon hirsutum f. glabratum С. Н. Mull, примерно в 70 раз превышает его концентрацию в тканях культивируемого томата L. esculentum Mill. Большой группой веществ, среди которых есть токсичные (но чаще антифидантные и репеллентные, см. разд. 4.1.3.) соединения, являются терпеноиды (табл. 18). К ним относятся монотерпены (более 1100), сесквитерпены (более 1300), дитерпены (более 1100). Терпеноидные альдегиды, в том числе госсипол, участвуют в создании резистентности растений к нематодам [Hedin et al., 1984]. 89 К токсичным терпеноидам относится целый ряд веществ, в том числе сапонины. Примером последних служит медикагеновая кислота из листьев Medicago sativa L. (люцерна). Она токсична для насекомых и рыб. Терпен лимонен оказался эффективным инсектицидом против жуков Callosobruchus phasecoli Gyll. (Taylor, Vickery, 1974; см. [Jacobson, 1982]). Весьма интересная группа токсинов — многообразные форболо-вые эфиры растений семейств Euphorbiaceae и Thymelaeaceae. Эти вещества вызывают отравление выпасаемых домашних животных; они широко применяются при исследовании канцерогенеза. Биологическому действию форболовых эфиров посвящена большая литература. Были обнаружены новые токсичные дитерпеновые эфиры в невысоком кустарниковом растении Pimelea prostrata Willd. (сем. Thymelaeaceae), эндемике Новой Зеландии. Эти вещества делают пимелею токсичной для домашнего скота. Среди этих токсичных веществ найдены производные тиглиана, дафнана и 1-а-алкил-дафнаыа. Вещества последней группы проявили себя как промото- 90 ры (promoters) раковой опухоли [Zayed et al., 1982]. Некоторые из этих веществ и близкие им по структуре соединения найдены у других растений из того же семейства, например в корнях кеотро-дического кустарника Daphnopsis racemosa Griseb. [AdoH, Hecker, 1982]. Флавоноиды (более 1500—1600) широко распространены среди покрытосеменных, голосеменных папоротников и мхов; обладают чрезвычайно разнообразной биологической активностью. Многие флавоноиды представляют интерес с медицинской и ветеринарной точки зрения. I Представить флавоноидов — ротенон из корней Derris, Te-phrosia и Lonchocarpus (сем. бобовые), токсичный для насекомых и рыб, ингибирует цепь переноса электронов в митохондриях и используется как пестицид", ротенон применяется в биохимии при исследовании биоэнергетики митохондрий. Ряд токсичных флавоноидов (например, рутин) выделен из томатов Lycopersicon es-culentum Mill.; показана их токсичность для одного из вредителей томатов — совки Heliothis zea (Boddie). Хиноны (более 550). Представитель хинонов — гиперицин из листьев зверобоя Hypericum perforatum, токсичный для млекопитающих. П о л и и и ы, или пол и ацетилены (по-видимому, более 1700), встречаются у покрытосеменных (в том числе сем. Apiaceae и Asteraceae), а также у грибов. Некоторые из них токсичны и несут несколько экологических функций как аллелопатические ве-Рщества, стимуляторы овипозиции, фитоалексины. Представители полиацетиленов — цикутотоксин из корней Cicu-ta virosa L. и энантетоксин из корней Oenanthe crocata L. (оба растения из сем. зонтичных), токсичные для млекопитающих. Простые фенолы (более 200—220) обычны в растениях, имеют выраженную биологическую активность и несут, по-видимому, одновременно несколько экологических функций. Часто имеют антимикробную, антифидантную, аллелопатическую активность. Среди других токсичных метаболитов растений обнаружены к-алкилфенолы, выделенные из латиноамериканского (Бразилия, (Парагвай) лекарственного растения Schinus terebmthifolius Raddi (Anacardiaceae) [Skopp et al., 1987]. Эти же вещества являются продуктами биодеградации в биосфере загрязняющих веществ, попадающих в экосистемы в составе некоторых детергентов. Ранее считалось, что к-алкилфенолы — типично антропогенные вещества. Теперь они обнаружены и как биогенные соединения. Пиретрины (pyrethrins). Эти производные циклопропанкар-боновой кислоты из Chrysanthemum cinearifollum Vis. Известны инсектицидными свойствами с глубокой древности, когда применяли порошок из размолотых цветков растения-продуцента. Природная смесь пиретринов состоит из шести веществ, представленных сложными эфирами хризантемовой или пиретрииовой кислоты и алициклических кетоспиртов: пиретролона, жасмолона и цинеро-лона [Мельников, 1987]. Экологически интересно, что пиретригы — 91 пример природных токсинов, в структуре которых запрограммирована способность быстро разлагаться в окружающей среде, т. е. та экологическая безвредность, к которой не всегда успешно стремятся создатели синтетических пестицидов. Под действием света боковая цепь хризантемовой кислоты окисляется с образованием нетоксичных соединений. Кроме того, спиртовая часть молекулы также имеет низкую фотохимическую стабильность и окисляется кислородом воздуха с утратой токсичных свойств. Ценность пиретринов не только в том, что они применялись как инсектициды, но и в том, что они послужили моделью для синтеза в промышленных масштабах большого числа пестицидов — синтетических аналогов пиретринов (пиретроидов). Наиболее важные среди них—аллетрин и свыше 20 других препаратов [Мельников, 1987]. Растения могут поглощать и накапливать в своих тканях м и к о т о к с и н ы, вырабатываемые почвенными грибами, и эти микотоксины становятся защитой от фитофагов. Так, растение южноамериканской саванны Baccharis caridifolia DC. из сем.сложноцветных (называемое в Бразилии mio-mio, в Аргентине — romerillo) накапливает в своих тканях микотоксины из группы макроциклических трихотеценов (trichothecenes), которые, по-видимому, продуцирует почвенный гриб Myrothecium verrucaria [Habermehl et al., 1985]. Среди девяти трихотеценов, найденных в тканях этого растения, описаны два новых токсина — миофито-цены (miophytocenes) А и В. Эти токсины имеют практическое значение, так как вызывают отравление пасущегося скота. Среди микотоксинов экологически интересны и афлатоксины — афлатоксин В и другие, образуемые, например, грибом Aspergillus flavus. Последний пример имеет прямое отношение к высшим растениям, поскольку этот гриб растет на арахисе — Arachis hypogea и других растениях. Можно предполагать, что растение благодаря наличию на них грибов может снижать пресс со стороны животных-фитофагов. Б. Гликозиды и их экологическое значение для насекомых. Сердечные гликозиды (карденолиды, cardenolides) — ряд соединений, которые имеют стероидную структуру и обладают кардиотониче-ской активностью. Их примерами служат дигитоксин, дигоксин, строфантин G (уабаин), олеандрин и многие другие. Они ингиби-руют мембранные АТФазы, оказывают мощное воздействие на обмен К+, Na+ и Са+ и на многие физиологические процессы. Эти защитные вещества растений обладают большой мощью: об этом говорит, например, тот факт, что передозировка лекарств с сердечными гликозидами может привести к смерти пациента. Гликозиды участвуют в следующей интересной системе взаимоотношений между растениями и животными [Rothschild, 1972; Harborne, 1982]. 1. Ряд видов растений, например ваточник Asclepias curassavica L. и другие представители этого рода (сем. ластовневых Asclepia-daceae), а также олеандр Nerium oleander L. (сем. кутровых Аро- 92 супасеае), образуют сердечные гликозиды, служащие пассивной защитой от фитофагов. 2; Гусеницы нескольких видов бабочек данаид и некоторые другие насекомые приспособились накапливать гликозиды в своем: организме. Упомянутые насекомые, питаясь токсичным для других видов кормом, избавляются от конкуренции со стороны других I фитофагов. 3. Гусеницы превращаются в конце концов в имаго — оабочекг которые сохраняют накопленные гусеницами сердечные гликозиды. 4. Насекомоядные птицы ловят бабочек; поскольку сердечные гликозиды имеют отталкивающий вкус, то при повторной ловле данаид у птиц вырабатывается отрицательный рефлекс на этих яркоокрашенных бабочек. Аналогичный механизм защищает и некоторых других насекомых, живущих на ваточнике Asclepias, в том числе некоторых клопов лигеид, кузнечиков пиргоморфид, жуков и тлей. Интересно, что бабочки данаиды зависят от двух групп веществ,, вырабатываемых растениями: сердечных гликозидов и пирролизи-диновых алкалоидов. Эти две группы веществ вырабатываются: растениями разных семейств, что делает экологию межвидовых связей довольно сложной: сердечные гликозиды этим бабочкам: надо получать от растений семейств ластовневых и кутровых, а алкалоиды — от растений семейств бурачниковых и сложноцветных. Хотя сердечные гликозиды всегда привлекали большое внимание исследователей и сравнительно хорошо изучены, но до сих пор публикуются сообщения об открытии новых веществ этого-класса. Например, сравнительно недавно исследователи Венского университета открыли сразу 10 новых карденолидов в таком, казалось бы, хорошо изученном растении, как ландыш Convallaria majalis L., причем впервые в составе сердечных гликозидов обнаружен остаток сравнительно редкого сахара — аллозы [Коррг Kubelka, 1982]. Этот пример еще раз подчеркивает недостаточную изученность и богатство мира вторичных метаболитов, скрытого в живых организмах. Общее количество карденолидов с установленной структурой к началу 80-х годов составляло по некоторым данным около 150 [Harborne, 1982]. Однако, по-видимому, сейчас эту цифру можно увеличить примерно вдвое или более. Точное число назвать невозможно не только по причине обнаружения новых сердечных гликозидов, но и вследствие высокой лабильности исходных, натив-ных гликозидов. Эти первичные гликозиды, называемые в фармакологии генуинными (от греческого "f e v о с, — генос — рождение, происхождение), легко подвергаются энзиматическому и неэнзи-матическому гидролизу в период хранения и обработки растительного сырья, Один первичный гликозид, последовательно утрачивая остатки Сахаров, может давать целый ряд вторичных гликозидов. Так, упомянутый выше дигоксин, перспективный для биотехнологического производства ввиду высокой цены — около 3000 93 долл. за 1 кг (1986 г.), является вторичным гликозидом, продуктом гидролиза первичного гликозида пурпуреагликозида В. Диги-токсин, олеандрин, (3-строфантин К, конваллятоксин и другие известные в фармакологии вещества также являются продуктами гидролиза первичных гликозидов. Некоторые гликозиды, относящиеся к сапонинам, токсичны для животных. Показана токсичность некоторых сапонинов для моллюсков, насекомых, рыб, амфибий [Price et al., 1987]. Биологической активностью обладают и многие другие гликозиды, в том числе иридоидные (распространенные у растений не менее 6 семейств), тритерпеновые (описано более 200 таких гликозидов из растений многих семейств), флавоиоидные и др. Воздействие экологических факторов на содержание в растениях токсинов. Ряд экологических факторов воздействует на сопротивляемость растений к фитофагам. Так, на содержание в тканях растений токсичных для фитофагов веществ может оказывать решающее влияние такой экологический фактор, как длина светового дня. Такое влияние установлено для одной из линий дикого томата Lycopersicon hirsutum f. glabratum С. Н. Mull, устойчивой к бражнику Manduca sexta (L.). Если растения эквадорской линии Р1 134417 выращивали в условиях длинного светового дня, то в их листьях содержалось гораздо больше токсина 2-тридеканона и смертность личинок бабочек, выращиваемых на этих листьях, была значительно выше. При высокой интенсивности освещения увеличение светового дня приводило к удвоению числа железистых волосков, секретирующих 2-тридеканон, на единицу поверхности листа. Установлено также, что длина светового дня наряду с возрастом растений влияет на химические основы устойчивости данной линии к колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata (Say). Отмеченные явления могут иметь практическое значение при оптимизации режима выращивания растений в условиях тепличного хозяйства. Кроме вторичных метаболитов и белков, вклад в резистент-ность растений к насекомым могут вносить токсичные для них гетерополисахариды, как показано для гетерополисахаридной фракции Phaseolus vulgaris L., па которую приходится около 4% всех семян [Gatehouse et al., 1987]. Некоторые из представителей рассмотренных выше метаболитов растений уже стали объектами биотехнологического синтеза, а клетки растений-продуцентов культивируются в биореакторах различного типа [Petiard, Steck, 1987]. Интересная дополнительная информация о токсичных веществах растений, их роли и метаболизме приведена во многих работах (например, [Keeler, Tu, 1983; Klecke et al., 1985; Dalvi, Jones, 4986; Andersen et al., 1988]). 94 4.1.3- Пищевые детерренты и антифиданты На образование трофических цепей в экосистемах и на поток энергии через них регулирующее, а иногда и определяющее воздействие оказывают наряду с отмеченными токсинами растений и другие типы экологических хеморегуляторов. К ним относятся так называемые фагодетерренты (пищевые детерренты и репелленты) и аттрактанты. Рассмотрим сначала первую группу этих регуляторов. Термины «фагодетеррент» или «пищевой детеррент» (лат. de— от; terrere — пугать) прилагают к очень широкому по своим функ- циям кругу веществ. Сюда можно относить (при широкой трактовке) : а) вещества с токсичным действием, но иногда не настолько ядовитые, как классические растительные токсины; б) вещества, снижающие питательную ценность корма,— таннины, ингибиторы ферментов, особенно протеаз; в) вещества, отпугивающие насекомых, вызывающие прекращение их питания,— пищевые репелленты (рис. 13). Некоторые авторы определяют репелленты несколько иначе — как вещества, заставляющие организм делать Движения, ориентированные от источника этих веществ [Nord-lund, 1981]. Целесообразно остановиться на двух сравнительно хорошо изученных примерах — воздействиях таннинов и алколоидов на насекомых. Таннины. Таннины — фенольные вещества с молекулярной массой от 500 до 3000 — один из биохимических барьеров, которые защищают растения от фитофагов. Таннины давно привлекали" внимание как вещества, которые использовали при выделке кожи; tanum (лат.) —кора, в настой которой опускали сырые шкуры животных, чтобы превратить их в прочный, не поддающийся гниению-пР°ДУкт — кожу (процесс дубления). Термин «таннин» предложен в 1796 г. для обозначения тех растительных веществ, которые действуют как дубящие агенты. LHe исключено, что со способностью таннинов взаимодейство-53 вать с белками связан их вяжущий вкус, отталкивающий позвоночных животных, а возможно, и насекомых. По химической структуре таннины делят на две группы. 1. Гидролизуемые таннины. Согласно , традиционному, но ке совсем точному подразделению сюда входят галлотаннины и эл-лаготаннины. При гидролизе (кислотами, основаниями и таннинацилгидро-лазами) из гидролизуемых таннинов образуются галловая кислота и родственные ей соединения (например, гексаоксидифено-вая кислота) и углеводы (например, глюкоза). Эллаговая кислота, появляющаяся при гидролизе так называемых эллаготаннинов, возникает путем образования лактона гексаоксидифеповой кислоты, которая до этого была связана в сложный эфир с сахаром. 2. Конденсированные (негидролизуемые) таннины. Они имеют более высокую молекулярную массу, и, как предполагают, большинство из них представляют собой флаволаны, которые созданы конденсацией нескольких единиц — преимущественно флава-нов, гидроксилированных в некоторых положениях (рис. 14). Пример изучения экологической роли таннинов — работы Финн по питанию личинок пядениц на дубовых листьях (Feeny. 1970; см. [Harborne, 1982]). Показано, что нарастание содержания в листьях конденсированных таннинов в период с апреля по июнь изменяло пищевое поведение гусениц в сторону уменьшения активности. Полагают, что когда фитофаг вгрызается в лист, то таннины и белки, обычно компартментализованные в разных отсеках клеток, могут входить в контакт и связываться. В итоге, по-видимому, белки хуже перевариваются и пищевая ценность данного вида растений снижается. Не исключено, что именно подобное действие таннинов приводит к снижению в течение лета числа видов бабочек, чьи гусеницы кормятся на листьях дуба. Однако нельзя недооценивать и механическую защиту: старые листья жестче, чем молодые. В последнее время стал активно дебатироваться вопрос о том, существует ли специфичность в способности конкретных типов таннинов связывать определенные белки и, следовательно. в защитном действии таннинов [Zucker, 1983]. Получены данные о том, что таннины ингибировали питание Microtus ochrogaster [Lindroth, Batzli, 1984] и других фитофагов [Coley, 1986; и др.]. Алкалоиды, детеррентные для колорадского жука. Не все виды картофеля могут поражаться колорадским жуком. Так, устойчив |
Похожие:
 |
Утвержден Целью деятельности детского эколого-биологического центра на 2010 – 2011 учебный год является создание условий для полноценного и... |
|
А. П. Дубров Когнитивная Психофизика Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального... |
|
Учебной дисциплины перевод как форма взаимодействия литератур для специальности «Филология» Целями освоения дисциплины «Художественный перевод как форма взаимодействия литератур» |
|
Рабочая программа учебного предмета Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Эколого-биологический лицей №35» |
|
Администрации губкинского городского округа Программа: «Юные экскурсоводы-экологи», модифицированная, специализированного уровня, эколого-биологической направленности |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |