Эколого-биохимические взаимодействия
|
Скачать 1.16 Mb.
|
|
3.6. Заключение. Нерешенные проблемы Конечно, указанные факты далеко не исчерпывают всего многообразия аллелопатических взаимодействий между высшими ра стениями. Однако они достаточно ярко иллюстрируют существенную роль экологических хемомедиаторов и хемоэффекторов в экологии растений, сельском хозяйстве и некоторых других важных областях. Аллелопатические агенты в немалой мере регулируют пространственную и временную структуру фитоценозов, выступая, таким образом, в качестве экологических хеморегулято-ров или своего рода ценозорегуляторов. Дополнительные данные об аллелопатии содержатся в работах [Гродзинский, 1981, 1982; Головко, 1984]. К числу важнейших проблем в области аллелопатии, которые требуют своего решения, по-видимому, относятся следующие.
79 Глава 4 НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ С биотехнологической точки зрения многие из вторичных метаболитов растений представляют весьма значительный интерес [Егоров и др., 1987]. Ценность и часто незаменимость их для медицины, пищевой, легкой и парфюмерной промышленности весьма велики [Petiard, Steck, 1987] и отражаются в высоких ценах на некоторые из этих веществ (в долларах за 1 кг): дигоксин (digo-xin) — 3000, морфин (morphine) — до 1250, квассин (quassin) — до 7000, жасминовое масло (jasmine oil) — до 5000, винбластин и вин-кристин (vinblastme, vincristine)—5 млн [Rhodes et al., 1986]. Кроме того, некоторые из вторичных метаболитов растений имеют большое, нередко только начинаемое осознаваться значение для сельского хозяйства и его экологизации. Поэтому возникает необходимость поиска новых веществ растений, которые могут вскоре приобрести большое экономическое значение; возникает также необходимость поиска новых продуцентов веществ данного типа. Отсюда, в свою очередь, вытекает необходимость лучше понять биологический смысл наличия подобных веществ в природе, еще раз задуматься над вопросом: каково биологическое (экологическое) значение тех веществ растений, которые проявляют разнообразную биологическую активность при воздействии на организм животных? Воздействия веществ растений на животных играют фундаментально важную роль для формирования экологических связей, прежде всего трофических, между первичными продуцентами и животными [Harborne, 1982; и др.]. Среди огромного разнообразия взаимодействий этого рода можно выделить две большие группы:
Граница между этими двумя типами взаимодействии и участвующих в них веществ довольно условна: некоторые вещества проявляют себя как хемоэффекторы и первого (например, как токсины или репелленты), и второго типов (например, снижают рождаемость) ; повышенная доза некоторых веществ растительного происхождения вызывает гибель фитофагов, пониженная — ингибиру-ет у насекомых линьку, а еще меньшая доза тормозит рост личинок. При написании данной главы существенно использована работа [Harborne, 1982]. Обширная дополнительная информация о встречаемости и роли в растительном мире тех БАВ, которые обсуждаются ниже, приведена, в частности, в работах [Абубакиров, 1981; Краснов и др., 1987; Schlee, 1986; Harborne, 1986, 1988]. Ме- 80 тоды выделения и очистки этих БАВ, особенности их идентификации, установления строения и количественного определения освещены в работах [Краснов и др., 1987; Mandava, 1985] и ряде других. 4.1. Экологические хеморегуляторы пищевого поведения животных-фитофагов Почему разрушительный потенциал фитофагов не помешал зеленым растениям доминировать на земле? Почему так огромно видовое разнообразие животных, среди которых много фитофагов, и высших растений? Описано около 2 млн видов насекомых (а по некоторым новым данным значительно больше) и около 300 000 видов сосудистых растений. Потенциальное число пищевых связей между фитофагами и высшими растениями выражается еще большими числами. Почему существует четкая избирательность (и часто — узкая специфичность) в выборе фитофагами своих кормовых растений? С экологической точки зрения, это означает существование вполне детерминированных трофических цепей, а следовательно, детерминированных каналов для потока энергии и вещества через экосистемы. Значительный вклад в формирование специфичности этих трофических цепей и в регуляцию потока энергии и вещества через них вносят соединения, содержащиеся в тканях растений и определенным образом воздействующие на животных: запрещающие питание (токсины), отпугивающие своим вкусом или запахом (антифиданты, репелленты, детерренты) и, наоборот, привле-(кающие (аттрактанты); регуляторы онтогенеза и плодовитости, репелленты овипозиции и др. Рассмотрим некоторые эволюционные аспекты формирования этих эколого-биохимических взаимодействий между растениями и их фитофагами, а затем отдельные типы веществ растений, важные для трофических связей в экосистеме,— токсины, антифиданты и репелленты, аттрактанты и др. 4.1.1, О биохимической коэволюции растений и фитофагов Сейчас разрабатывается концепция биохимической коэволюция растений и животных [Fraenkel, 1959; Ehrlich, Raven, 1964]; ее трактовка дается здесь в значительной мере по Харборну [Harborne, 1982]. Представление о биохимической коэволюции в определенной мере основано на следующих фактах. 1. Большинство растительноядных животных различают виды растений, на которых кормятся. Многие питаются на небольшом числе близкородственных видов одного рода, трибы или семейства. 2. Кормовые растения данного вида животных могут иметь сходные вторичные соединения, но различаться по общей морфологии и анатомии. 81
Ряд аспектов биохимической коэволюции рассмотрен в работах [Berenbaum, 1983; Williams et al., 1983; и др.], а также в конце данной главы (разд. 4. 4). Рассмотрим вторичные метаболиты растений, которые были когда-то эволюционно выработаны растениями как защита от поедания животными [Harborne, 1982] или случайно оказались токсичными (или репеллентными). Допустим, что один из видов насекомых эволюционно приобрел способность обезвреживать конкретный токсин (репеллент) конкретного вида растений. Тогда этот вид насекомого может перейти к питанию исключительно на данном виде растения. Рассматриваемое токсичное вещество продолжает действовать на всех других насекомых, и поэтому упомянутый вид насекомого, способный обезвредить токсин, имеет немалое преимущество и лишен части конкурентов. Тогда указанное вещество может становиться ценным сигналом для такого вида насекомого — сигналом, указывающим путь к «выгодному» виду пищи. Возможна инверсия функции этого вещества — из токсина или репеллента оно становится аттрак-тантом. В соответствии с такой эволюционной логикой рассмотрим начала токсины и репелленты, а затем — аттрактанты. 4.1.2. Токсины растений Рассмотрим основные классы токсинов растений и экологическую роль их во взаимоотнопшиях растений и животных (например, [Harborne, 1982; 1986; Schlee, 1986)]. В самом первом приближении токсины можно разделить на две большие группы: содержащие и не содержащие азот. Ниже освещаются примеры токсинов этих групп, причем иногда для сравнения упоминаются также токсины низших растений. В скобках указано число известных структур обсуждаемого класса токсинов. Токсины, содержащие азот. Среди этих токсинов различают не менее семи основных групп: небелковые аминокислоты, цианоген-ные гликозиды, глюкозинолаты, изобутиламиды алифатических кислот, алкалоиды, пептиды, белки. Небелковые аминокислоты (более 450). Примерами могут быть следующие. 82 а). 3,4-Диоксифенилаланин (L-ДОФА). Эта аминокислота токсична для насекомых, значительно менее токсична для млекопитающих. В семенах Mucuna (бобовые) содержание ее достигает 6—9 %. Нарушает активность фермента тирозиназы, необходимого для формирования кутикулы насекомых. б). (З-Цианоаланин. Встречается в семенах Vicia (бобовые). Токсичен для млекопитающих: вызывает у крыс конвульсии и смерть при введении в концентрации 200 мг/кг веса тела. в). Канаванин (например, [Rosenthal, 1986]) встречается в семенах канавалии мечевидной — Canavalia ensiiormis (4—6% сырой массы), Dioclea megacarpa (до 7—10% сырой массы). Токсичен для млекопитающих и, вероятно, защищает семена от растительноядных млекопитающих. г). Азетидин-2-карбоновая кислота из растений семейств бобовых и лилейных, возможно, включается в состав синтезируемых организмом полипептидных цепей и приводит к образованию фун-ционально неактивных белков. Цианогепные гликозиды (более 60). Сами по себе не токсичны, но энзиматически разрушаются и образуют цианистую кислоту (HCN). Цианид подавляет активность цитохромоксидазы дыхательной цепи митохондрий, что может вызвать кислородное голодание и смерть. Эти соединения встречаются по меньшей мере у 800 видов из 70—80 семейств. Структура некоторых известных цианогенов показана на рис. 8. Если заместителями R являются две метильные группы, то этот цианоген называют линамарином. Он встречается у льна Li-тшгд и других родов. Если одна из замещающих групп — метил, а другая — этил, то цианоген называют лотаустралином. В семенах горького миндаля содержится амигдалин. Интересен вопрос о полиморфизме цианогенеза. Образование цианогенных гликозидов (например, линамарина) и фермента, необходимого для его расщепления с образованием HCN, контроли-руется двумя генами: G и Е. Природные популяции растений распадаются на четыре генотипа: GE, Ge, gE и ge, которые могут выявляться фенотипически подходящим химическим тестом. Оказалось, что популяции клевера Trifolium repens L. в Англии были преимущественно цианогенными, а в исследованных регионах европейской части России — ацианогенными, Возможное объяснение видят в том, что в изучавшихся районах России после холодной зимы популяции растительноядных моллюсков не успевают быстро вырасти и начальная стадия развития листьев у кле-веРа происходит без угрозы с их стороны. В'Англии слизни и Другие моллюски активны круглый год, и для молодых листьев клевера особенно нужна химическая защита. Поэтому цианоген-ные гено-и фенотипы получают преимущество. На примере цианогенов интересно рассмотреть биохимическую адаптацию фитофагов к токсинам, У некоторых животных (овец, крупного рогатого скота) детоксикация цианида происходит сле- 83 Рис. 8. Токсичные и репеллентные для насекомых вещества растений [Jacobson, 1982] 1 — цианогенные гликозиды; г — (Е )-5-оцименон (ocimenone); 3 — линалоол (linalool); i, а, б — пиретрины (pyrethrins); 5 — никотин (nicotine); 6 — анабазин (anabasine); 7 — пеллиторин (pellitorine, изобутиламид декановой кислоты); 8 — спилантол (spilan-thol) или аффинин (afiinin); 9 — эхинацеин (echinacein) или а-саншоол (sanshool) (нео-геркулин, neoherculin); 10 — анациклин (anacycline); 11 — лимонен (limonene); IS — госсипол (gossypol); is — 2-тридеканон f(2-tridecanone); li — ротенон (rotenone) дующим образом. Его превращает в тиоцианат фермент роданеза: CN- + S роданеза, CNS-. Сера поступает из р-меркаптопирувата (HSCH2COCO2H), который превращается в пируват. 84 Аналогичным образом при отравлении человека цианидом ему внутривенно вводят тиосульфат. CN- + Na2S2O3 *- CNS- + Na2SO3. Цианогены имеются у центральноамериканских видов акаций, не образующих мутуализма с муравьями (некоторые другие виды акаций живут под патронажем муравьев, защищающих их от атаки других растительноядных насекомых). Образование синильной кислоты в качестве защитного средства описано не только у растений, но также и у животных, например у многоножек (защита от нападений муравьев), у некоторых бабочек с предупреждающей окраской. Глюкозинолаты (glucosinolates, более 90). Встречаются у растений 10 семейств, в том числе Brassicaceae (синигрин). Токсичность связана с выделением изотиоцианатов (горчичных масел). Кроме того, что изотиоцианаты токсичны, они могут подвергаться дальнейшему превращению с образованием соответствующих тиоцианатов; R_N=C=S ч=* R_s-C=N, где R — алкил или бензил. Последние у млекопитающих вызывают заболевание — гипер-тироидизм. Глюкозинолаты токсичны и для насекомых, и для крупного рогатого скота. Изобутиламиды ненасыщенных алифатических кислот. Выделены из растений семейств сложноцветных и рутовых. Примерами являются (см. рис. 8): пеллиторин из корней Anacyclus pyrethrum DC; спилантол (аффинин) из стебля Spilanthes oleracea Jacq. и из корней Heliopsis longipes (A. Gray) Blake, а также Н. scabra Dunal.; эхинацеин (другие названия — а-саншоол и неохеркулин) из корней Echinacea angustifolia DC, плодов и корней Zanthoxylum piperitum DC. и коры Z. clava-her-culis L.; анациклин из корней Anacyclus pyrethrum DC. [Jacob-son, 1982]. Алкалоиды (по-видимому, более 7000—8000). Найдены у растений многих семейств. Токсичные свойства растений, содержащих алколоиды, известны очень давно. Весьма гетерогенный класс веществ включает наряду с прочими следующие группы.
85 j — кониин (coniine) Conium maculatum L. (Umbelliferae); 2 — атропин (atropine) Atro-pa belladonna L. (Solanaceae); 3 — соланин (solanine) картофеля Solanum tuberosum L,; 4 — стрихнин (strychnine) Strychnos nuxvomica (Loganiaceae), азотнесодержащие токсичные вещества: s — энантетоксин (oenanthetoxin) Oenanthe crocata L.; 6 — цикутоксин cicutoxin) (Cicuta virosa L.); 7 — гиперицин (hypericin) Hypericum perforatum L.; 8 — псорален (psoralene) из листьев и стеблей зонтичных [Harborne, 1982]; 9 — фалькарин-диол (falcarindiol) моркови — фактор устойчивости растений против нематод и фитоалек-син J- против грибных паразитов [Stadler, Buser, 1984]; 10 — 6-винил- 7-метокси-2,2-диметилхромен (6-vinyl-7-metoxy-2,2-dimethylchromene) из масла Hemizonia fitchii A. Gray (Asteraceae) [Kiocke et ah, 1985] (блокатор н-холинорецепторов скелетных мышц; один из многих алкалоидов некоторых видов яда кураре), пеллотин, норлауданозо-лин, барберин. 4. Производные индола. Примеры — стрихнин (из Strychnos nux-vomica), хинамин (из хинного дерева Cinchona spp.), виндолин (из Vinca sp.), серпентин (из Rauwolfia serpentina Benth. et Kurz.), свыше 60 алкалоидов яда кураре.
щих и снижать выживаемость потомства особей, получавших достаточно большую дозу соланина.
10. Пирролизидиновые алкалоиды (например, [Robins, 1985]). Некоторые бабочки, среди которых не менее 24 видов Danainae, [Ackery, Vane-Wright, 1984] используют пирролизидиновые алка лоиды для синтеза феромонов (см. разд. 5.1.1). Например, самцы бабочек данаид посещают растения из семейств бурачниковых и сложноцветных для получения этих алкалоидов. Из них в организ ме самцов вырабатываются ароматические вещества, привлекаю щие самок, например пиррол-2 и пиррол-3 (рис. 10). Пирролизидиновые (и некоторые другие) алкалоиды накапливаются некоторыми растительноядными насекомыми. Накопление токсинов растений показано для болеее чем полутора сотен видов насекомых (чешуекрылые, сетчатокрылые, клопы, жуки, двукры- 87 лые, прямокрылые). Есть данные, что накапливаемые токсины защищают насекомых от хищников, как позвоночных, так и беспозвоночных, например пауков [Keith, 1984]. Накапливаться в насекомых могут и другие алкалоиды. Так, совка Heliothis zea способна накапливать алкалоид томата а-тома-тин, получаемый с пищей при кормлении на растениях .томата. Этот алкалоид защищает ее от паразитоида Hyposoter exiguae (Viereck) (Hymenoptera), который испольуется как средство биологической борьбы с совкой [Campbell, Duffey, 1981]. Это же алкалоид, а-томатин, действует как моллю'скоцид, убивая переносчика шистозомоза моллюска Biomphalaria glabrata при концентрации всего 4 млн"1 [Hostettmann et al, 1982]. Приведем другие примеры алкалоидов. В растениях найдены алкалоиды, которые близки по своей структуре некоторым сахарам [Fellows, 1987] и вследствие этого ингибируют ферменты, участвующие в метаболизме углеводов. Некоторые токсичные алкалоиды, такие, как свайнсонин (swainsonine) из Swainsona sp. (рис. 11) и кастаноспермин (castanospermine) из Castanospermum australe A. Cunn (рис. 12), проявили себе как перспективные вещества для исследования и лечения некоторых видов рака. Дополнительная информация о токсичных или фагорепеллент-ных алкалоидах дана в работах [Robins, 1985; Pelletier, 1987]. Быстрое накопление новой информации об алкалоидах растений характеризует тот факт, что за 1 год выделяют одних только новых пирролизидиновых алкалоидов около 15 [Robins, 1985], апорфиноидных (aporphinoid) алкалоидов свыше 20 [Shamma, Guinaudeau, 1985]. Думается, что общее число ежегодно выделяемых новых алкалоидов растений по меньшей мере на порядок выше. Пептиды. Примерами токсичных пептидов могут служить вискотоксин из омелы белой Viscum album, а также некоторые токсины грибов (см. гл. 3). Белки. Примерами токсичных белков являются лектины. В семенах африканского растения Abrus precatorius L. (сем. бобовые) содержится абрин (abrin). Летальная доза его для человека около 0,5 мг. Семена ярко окрашены, используются африканцами для изготовления украшений, и случаи отравления ими действительно зарегистрированы. В семенах клещевины Ricinus communis L. содержится токсичный рицин (ricin). Содержащиеся в семенах покрытосеменных другие лектины также могут быть токсичны для фитофагов (например, [Liener et al., 1986]). В семенах сои Glycine max (L.) Merr. и ряда других растений найдены белки — ингибиторы протеаз. Они могут снижать пищевую ценность семян для фитофагов. Накапливаются новые данные о содержащих азот токсинах растений (табл. 17). |
Похожие:
 |
Утвержден Целью деятельности детского эколого-биологического центра на 2010 – 2011 учебный год является создание условий для полноценного и... |
|
А. П. Дубров Когнитивная Психофизика Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального... |
|
Учебной дисциплины перевод как форма взаимодействия литератур для специальности «Филология» Целями освоения дисциплины «Художественный перевод как форма взаимодействия литератур» |
|
Рабочая программа учебного предмета Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Эколого-биологический лицей №35» |
|
Администрации губкинского городского округа Программа: «Юные экскурсоводы-экологи», модифицированная, специализированного уровня, эколого-биологической направленности |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |