Эколого-биохимические взаимодействия
|
Скачать 1.16 Mb.
|
|
Глава 2 ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С УЧАСТИЕМ ГРИБОВ И ВОДОРОСЛЕЙ (и некоторых прокариот) В последнее время в связи с развитием биотехнологии возрастает интерес к прокариотам и низшим растениям как продуцентам биологически активных веществ (БАВ), в том числе ферментов, токсинов, ингибиторов ферментов (см. [Безбородов, 1986]) и др. Одновременно возрастает интерес и к анализу экологического значения этих веществ в природе. Такой анализ позволяет, во-первых, лучше представить пути использования данных веществ в практике сельского хозяйства, охраны среды, аквакультуры, медицины и развития методов научных исследований; во-вторых, более целенаправленно вести поиск новых потенциально полезных веществ. Эколого-химические взаимодействия, в которых принимают участие прокариоты, грибы или водоросли, имеют огромное значение и для экологии самих этих групп организмов, и для экосистем в целом. При рассмотрении данных об этих взаимодействиях и веществах, в них вовлеченных, необходимо учитывать, что грибы сейчас выделяют из царства растений и считают самостоятельным царством живой природы. Поэтому объединение под традиционным названием «низшие растения» двух групп организмов — грибов и водорослей — носит условный характер. Однако такое объединение себя оправдывает, поскольку позволяет более компактно изложить в высшей степени разнообразный фактический материал. Колоссальное разнообразие и огромная экологическая роль вторичных метаболитов в жизни микроорганизмов и низших растений, по-видимому, в немалой степени связаны со следующими особенностями экологии последних (см., например, [Остроумов, 1986]):
3) многие прокариоты и грибы паразитируют на эукариотах и в качестве основного или даже единственного оружия агрессии могут иметь только биохимическое; неудивительно, что и контр оружие также является биохимическим. Биохимические взаимодействия прокариот и низших растений с другими организмами, по-видимому, способствовали адаптивной радиации прокариот, грибов и водорослей, а следовательно, видообразованию и росту общего числа видов в этих группах. Это помогает объяснить огромное число штаммов прокариот, видов водорослей и грибов. 17 Данная глава включает разделы, посвященные прокариотам и эколого-химическим взаимодействиям низших растений с низшими и высшими растениями, а также с животными. ^При написании данной главы были существенно использованы раооты [Великанов, Сидорова, 1983; Дьяков, 1983; Harborne, 1982; Звягинцев, 1987]. 2.1. Некоторые аспекты биохимической экологии прокариот: сопоставление с эукариотами В мире прокариот практически вся экология микроорганизмов, по сути ^ своей, является биохимической экологией. Уже только по одной этой причине невозможно проанализировать проблемы биохимической экологии прокариот в рамках одного раздела или даже одной главы - для этого требуются монографии. Вместе с тем, даже если мы ограничимся рассмотрением преимущественно проблем биохимической экологии эукариот - как сделано в данной книге, представляется интересным и необходимым хотя бы упомянуть некоторые из аспектов биохимической экологии прокариот, чтобы можно было увидеть, в какой мере имеются общие элементы в биохимической экологии прокариот и эукариот. Целесообразно отдельно рассмотреть биохимико-экологические аспекты взаимодействий между прокариотическими клетками одного вида и между клетками разных видов. Подчеркнем, что, как и в случае эукариотных организмов, мы рассматриваем преимущественно нетрофические взаимодействия, т. е. отношения организмов, которые, как правило, не сводятся к переносу энергии и пищевых субстратов от одного трофического уровня к другому. Однако это ограничение гораздо сложнее соблюдать при анализе экологии прокариот, чем в мире эукариот. Границы между трофическими и нетрофическими взаимодействиями у бактерий весьма размыты. Некоторые важные виды эколого-биохимических взаимодействий между прокариотическими клетками одного вида приведены в табл. 1 и 2. Один из этих видов взаимодействий опосредуется половыми феромонами. Половые феромоны как явление имеются также у многих типов эукариот — грибов, водорослей, ряда типов животных. Однако феромоны бактерий Streptococcus faecalis существенно отличаются по принципу своего действия. Феромоны S. faecalis представлены несколькими линейными пептидами. Каждому феромону соответствует определенная плазмида в клетках, воспринимающих данный феромон как сигнал для синтеза белка, способствующего слипанию клетки-продуцента феромона и клетки-носителя плазмиды. В результате слипания клеток (conjugation, mating) клетки-носители плазмиды передают копии своих плаз-мид клеткам-продуцентам феромона. Химически синтезированный IS пептид имел ту же биологическую активность, что и феромон сAD1 [Mori et al., 1985]. Важный вид взаимодействий между клетками опосредуется ауторегуляторами. Ряд ауторегуляторов, воздействующих на диф-ференцировку клеток, спорообразование, антибиотикообразование, установлен у стрептомицетов [Хохлов, 1988; Егоров, Ландау, 1982, 1986]. Есть указания на существование в некоторой степени аналогичных ауторегуляторов и у грибов. Так, клетки Candida albicans образуют вещество, регулирующее морфогенез: оно подавляет переход от дрожжеподобных клеток к мицелиальным и получило название MARS — от morphogenic autoregulatory substance [Ha-zen, Cutler, 1983]. Еще один тип взаимодействий у прокариот связан с действием бактериоцинов — белков, токсичных для других штаммов этого же вида, лишенных бактериоцинов и плазмид, детерминирующих их биосинтез. В точности идентичных токсинов у эукариот нет, но описаны штаммы-убийцы у дрожжей. Так, у дрожжей Kluyveromyces lactis имеются штаммы, продуцирующие белковый токсин из трех субъединиц (молекулярная масса 99 000 и 30 000, 27 500), который кодируется в плазмиде kl (8,9 kb) [Stark, Boyd, 1986]. Продуцирование токсина и наличие иммунитета к нему наблюдаются при одновременном наличии у дрожжей, кроме плазмид kl, еще одной 19 плазмиды — к2 (13,4 kb). Токсин действует на другие штаммы К. lactis и на дрожжи других родов, в том числе Saccharomyces cerevisiae. Таким образом, сопоставление биохимической экологии внутривидовых взаимодействий у прокариот и эукариот указывает на существование однотипных эффектов. Вместе с тем имеются и принципиальные различия на уровне конкретных молекулярно-биологических механизмов и химических структур молекул. Перейдем к межвидовым взаимодействиям прокариот. Среди них можно выделить две большие группы взаимодействий: 1) опосредуемых летучими метаболитами и 2) опосредуемых водорастворимыми метаболитами. Первая из них наиболее интересна в связи с экологией почвенных микроорганизмов. Как показывает обобщение и сопоставление работ различных авторов, в этих взаимодействиях могут участвовать и бактерии, и грибы [Звягинцев, 1987], т. е,. имеется сходство в этом аспекте биохимической экологии прокариот и эукариот. Вторая большая группа взаимодействий опосредуется водорастворимыми метаболитами и связана с экологией и водных, и почвенных микроорганизмов. 20 Ингибирование. Это один из наиболее подробно изученных видов взаимодействий микроорганизмов. И прокариоты и эукарио-ты (грибы) продуцируют антибиотики с выраженным антибактериальным или антифунтальным действием. Кроме антибиотиков «классического» типа, в последнее время активно изучаются продуцируемые прокариотами и грибами ингибиторы ферментов (см., например, [Безбородов, 1986]). Среди нескольких классов веществ, продуцируемых эукариотами и функционально, по-видимому, аналогичных антибиотикам прокариот, можно назвать аллелопа-тические вещества водорослей и высших растений. Стимулирование продуцирования БАВ. Подробно изучена стимуляция образования БАВ (в том числе протеиназ тромболитиче-ского действия) микроорганизмами при их культивировании совместно с другими микроорганизмами, не способными к образованию тех же биологически активных веществ (см., например, [Егоров, Ландау, 1986]). Компонентами этой бинарной культуры могут быть и прокариоты (например, Str. rimosus+Str. violaceus) и -эукариоты (например, Asp. kanagawaensis + Asp. wentii). Стимуляцию образования БАВ наблюдали и в таких ассоциациях, где один из компонентов был представлен прокариотом, а другой — .эукариотом (Aspergillus или дрожжи). Стимулирование роста. Рост бактерий может быть стимулирован метаболитами про- и эукариот: так, индентифицирован пептидный фактор (молекулярная масса около 1065, включает остатки аспарагиновой кислоты, цистеина, глутаминовой кислоты, глицина и лизина), образуемый дрожжами и стимулирующий рост Lactobacillus sanfrancisco [Berg et al., 1981]. Установлена возможность стимуляции в бинарной культуре двух эукариотных организмов: рост одного из штаммов Candida tropicalis усиливается благодаря выделению биотина культурой Candida mycoderma [Егоров, Ландау, 1982]. Симбиоз и синтрофия. Наряду с многими ситуациями тесного симбиоза между прокариотами описаны отношения симбиоза между прокариотами и эукариотом (например, Pseudomonas fluores-cens и Volvox aureus) и основанные на обмене метаболитами отношения симбиоза между эукариотами, например Mucor ramanianus (синтез пиримидина) и Rhodotorula rubra (синтез тиазола) [Зе-нова, 1986]. Известны и многие другие примеры симбиозов, основанных на обмене метаболитами. Выше были рассмотрены взаимодействия прокариот (и для сравнения — эукариот), опосредуемые водорастворимыми метаболитами. Весьма интересен, но не решен вопрос о том, какую роль играют взаимодействия между прокариотами, опосредуемые летучими метаболитами, действующими через газовую фазу (в основном это относится к почвенным микроорганизмам). Доказано, что бактерии и грибы продуцируют широкий набор летучих веществ. Показано ингибирующее действие многих из них на рост, спорообразование и прорастание спор грибов Fusarium spp. и др. (см. [Звя- 21 гинцев, 1987]). Однако столь же многочисленные данные об инги-бирующем действии их на бактерии пока отсутствуют. Итак, сопоставление некоторых аспектов биохимической экологии про- и эукариот указывает на некоторые общие черты, которые, по-видимому, обусловлены общностью местообитаний и экологических ниш этих организмов. Необходимо коснуться еще некоторых важных аспектов биохимической экологии прокариот. Аттрактанты и репелленты. Ориентация и передвижение прокариот в водной среде происходит под существенным влиянием химических веществ, для восприятия которых служат специальные белки, названные methyl-accepting chemotaxis proteins (MCP). Идентифицирован ряд MCP Escherichia coli, в которых происходит метилирование или деметилирование остатков глутамата: 1) белок Tsr (аттрактанты — серии и родственные аминокислоты,, репелленты — ацетат, индол и лейцин), 2) Таг-белок (аттрактанты — L-аспартат и мальтоза, репелленты — Ni2+ и Со2+), 3) Trg-белок (аттрактанты — рибоза и галактоза), 4) Тар-белок (аттрактанты— дипептиды). У Salmonella typhimurium сходная, но несколько иная система хеморецепции. У эукариот аттрактанты и репелленты также играют важную роль. Молекулярные механизмы их рецепции изучены недостаточно; в тех случаях, когда они изучены, они отличаются от таковых у прокариот. Сидерофоры. Обширный круг веществ этого класса выявлен у различных прокариотных организмов. Для эукариот (грибов) аналогичные данные есть, но информации накоплено значительно меньше. Выводы о мере различия или сходства молекулярной структуры и роли сидерофоров у прокариот и грибов делать пока преждевременно. К-этим метаболитам, способным к связыванию железа, относятся феррихром, родоторуловая кислота, ферроксиамины, фуза-ринины, шизокины, энтеро-, агро-, ризо-, и псевдобактрины, фито-сидерофоры. Сидерофоры могут воздействовать на растения, в том числе сельскохозяйственные, следующим образом.
Образование сообществ, различающих определенные субстраты. Анализ данных, собранных различными авторами (например, см. 17 примеров комплексных микробных сообществ [Зенова, 1986]), показывает, что большинство подобных сообществ включает в себя прокариоты. Однако есть и сообщества, представлен- 22 яые грибами. Так, сообщество Candida intemedia + С. lipolytica •осуществляет разложение га-алканов и других углеводородов. Сообщество Penicillmm piscarium и Geotrichum candidum разлагает 3,4-дихлорпропионанилид. В других известных сообществах, разлагающих различные ксенобиотики, преобладают бактерии Pseudomonas, Flavobacterium и др. Например, алкилбензолсуль-фонаты разлагают четырехчленное сообщество Pseudomonas pu-iida+P. alcaligenes+Arthrobacter globiiormis+Serratia marcescens. Молекулярные механизмы функционирования подобных сообществ далеко не всегда установлены. Думается, что есть некоторая связь между такими сообществами и явлением синтрофии. Роль упомянутых сообществ весьма значительна ввиду роста химического загрязнения биосферы. Проблема того, как управлять подобными сообществами и их культивировать, представляется актуальной именно в целях борьбы с химическим загрязнением. Таким образом, все сказанное выше убеждает в существовании общности во многих аспектах биохимической экологии про- и эукариот. При этом следует подчеркнуть существование очень глубоких различий в молекулярных механизмах реализации некоторых экологически универсальных принципов. Еще одна большая группа фактов, сближающих биохимическую экологию про- и эукариот,— существование многочисленных взаимодействий между прокариотами и эукариотами, опосредованных различными метаболитами или биохимическими механизмами. К такого рода взаимодействиям относятся следующие (перечень не претендует на полноту; пункты расположены в произвольном порядке).
форами. 5. Ингибирование бактерий веществами растений. В водных экосистемах — продуцирование водорослями многочисленных ан тибактериальных соединений (например, см. табл. 12). В назем ных экосистемах — ингибирование нитрифицирующих бактерий веществами некоторых растений (см., например, [Райе, 1978]). 6. Взаимодействие между бактериями и животными с участием токсичных веществ. Широко известны многочисленные токсины бактерий. Многие виды животных (особенно водных безпозвоноч- 23 ных) вырабатывают антибактериальные вещества [Wright, 1984; и др.].
Некоторые (но далеко не все) из упомянутых вопросов подробнее освещены в других местах книги. Один из основных выводов, который следует из данного раздела,— констатация множества аналогий в биохимической экологии прокариот и эукариот. Вместе с тем биохимические механизмы, формирующие экологические особенности прокариот, часто весьма специфичны и отличаются от биохимических механизмов эукариот, ответственных за явления и процессы, экологически универсальные для про- и эукариот. 2.2. Взаимодействия между низшими растениями Благодаря изучению роли химических веществ-экзометаболитов в жизни грибов и водорослей некоторые особенности экологии этих организмов стали более понятными. Как известно, для многих низших растений характерен сложный жизненный цикл и половой процесс, при котором происходит слияние клеток, находящихся во внешней водной среде. Естественно, имеются проблемы регуляции жизненного цикла и нахождения сливающимися клетками друг друга. Сейчас стало ясно, что функцию регуляторов и ориентиров могут нести вещества, выделяемые низшими растениями в водную среду. Кроме того, условия обитания в водной или увлажненной (почвенной) среде создают благоприятные возможности для эволюционного развития многообразных способностей низших растений к межвидовым конкурентным и иным взаимодействиям с уча-тием экзометаболитов. 2.2.1. Внутривидовые взаимодействия Эти взаимодействия весьма важны в жизни многих грибов и водорослей. Без них, по-видимому, было бы невозможно нормальное протекание жизненного цикла многих из них. Практически почти все аспекты биологии низших растений — половое размножение, онтогенез, регуляция плотности популяции — демонстрируют участие экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов. Рассмотрим следующие вопросы: 1) половые феромоны; 2) онтогенез клеточных слизевиков; 3) аутоингибиторы одноклеточных водорослей. 24 Половые феромоны и аттрактанты. В жизненном цикле водорослей и грибов существенную роль играет слияние двух гаплоидных клеток. Для привлечения этих клеток друг к другу большое значение имеют химические вещества, которые называют половыми феромонами, мейтинг-феромонами (mating pheromones) или просто аттрактантами (табл. 3). Так, женские гаметы гриба Allomyces (из класса Chytridiomy-cetes) выделяют половой аттрактант для мужских гамет, названный сиренином (Ci5H24O2, молекулярная масса 236, действует в концентрации 10~10 М). Исследовались также феромоны дрожжей рода Rhodosporidium (см., например, [Miyakawa et al., 1982]). У R. toruloides конъюгация между двумя гаплоидными клетками типа А и типа а проходит при посредстве специфических мейтинг-феромонов. Структура феромона, образуемого клетками типа А, установлена: им является S-фарнезил-ундекапептид. Факт существования феромонов или аттрактантов подобного типа обнаружен для многих видов грибов, в том числе для Saccha-romyces cerevisiae, но структура соответствующих веществ расшифрована лишь для немногих случаев. 25 Показано существование двух типов (mating types) гаплоидных клеток дрожжей Saccharomyses cerevisiae: тип а и тип а. Конъюгация клеток типа а и типа а приводит к образованию диплоидной зиготы а/а. Для успешного протекания конъюгации необходимы два пептидных феромона, секретируемых обоими типами клеток. Клетки типа а секретируют а-фактор, который изменяет физиологию клеток типа а и подготавливает их для конъюгации. Вспомогательные гены, необходимые для конъюгации, ранее получили обозначение STE-гены. Хаген и Спраг [Hagen, Sprague, 1984] показали, что а-фактор индуцирует быстрое увеличение экспрессии гена STE 3 в клетках типа ос (этот ген экепрессируется только в ос-клетках), причем индукция синтеза РНК STE 3 наблюдалась даже при блокировании синтеза белка циклогекси- МИДОМ. Половая агглютинация а- и а-клеток обеспечивается наличием на их поверхности гликопротеинов (23 и 130 тыс. Да соответственно). Добавление к а- и а-клеткам гликопротеина противоположного типа делало эти клетки неспособными в дальнейшем к половой агглютинации [Hagiya et al., 1983]. Установлено наличие феромоноподобного фактора у дрожжей Schizosaccharomyces pombe; этот фактор, названный Ьг- фактором, продуцируют клетки типа h~. Интересно, что для функционирования механизма реагирования клеток дрожжей на этот фактор необходим продукт гена ras 1, который является гомологом онкогена ras млекопитающих [Fukui et al., 1986]. Биологический смысл этого пока неясен. Половое размножение водного гриба Achlya ambisexualis протекает с участием двух стероидных феромонов — антеридиола (синтезируется и выделяется женскими гифами; вызывает рост и дифференцировку мужских половых органов) и оогониола (продуцируется мужскими половыми органами, вызывает формирование женских половых органов, оогониев). В 1984 г. в цитозоле мужских клеток был обнаружен белок, связывающий антеридиол, который может представлять собой эндогенный рецептор для этого стероидного феромона [Riehl et al., 1984]. Возможно, дальнейшее изучение этого белкового рецептора поможет лучше понять проблемы рецепции стероидных гормонов у других организмов, в том числе млекопитающих и человека. Установлена структура феромонов, индуцирующих образование зигофоров (половых гиф) у ряда зигомицетов (класс Zygomy-cetes) из порядка мукоровых грибов (Mucorales), а именно Phyco-myces blakesleeanus, Blakeslea trispora, Mucor mucedo. В (+) культурах двух последних видов найдены феромоны метил-4-ди-гидротриспораты и метилтриспораты, в (—) культурах — триспо-ролы и триспорины. При биоиспытаниях на двух из этих видов, P. blakesleeanus и М. mucedo, была показана зигофороиндуцирую-щая способность еще одного вещества — метилтриспората Е [Miller, Sutter, 1984]. Возможно, что метилтриспорат Е служит половым феромоном у некоторых мукоровых грибов (рис. 1). 26 Аттрактанты, привлекающие сперматозоиды к женской гамете, найдены у многих водорослей-макрофитов (табл. 4). Зрелые женские гаметы нескольких видов ламинариевых водорослей (Laminariales) и водорослей порядка Desmarestiales выделяют феромоны, которые вызывают высвобождение сперматозоидов из созревших антеридиев (специальных половых органов), а также служат аттрактантом для сперматозоидов. Один из этих феромонов является эпоксипроизводным десмарестена (ранее найденного у бурых водорослей Desmarestia aculeata полового аттрак-танта, родственного эктокарпену), назван ламоксиреном и идентифицирован как 1-(1',2'-^ис-эпоксибут-3'-енил) циклогепта-2,5-диен [Marner et al., 1984]. Порог чувствительности андрогамет бурых водорослей к хемо-медиаторам весьма низок. Так, для андрогамет Ectocarpus silicu-losus порог чувствительности к эктокарпену составляет 0,89 нмоль/л, для андрогамет Gutleria multifida — 8,9 нмоль/л [Boland et al., 1983]. Безусловно, такая высокая чувствительность имеет эколо-го-эволюционное значение. Невыясненная проблема - возможность химических взаимодействий между различными видами водорослей в результате частичного перекрывания феромонных «букетов» (отсутствия строгой видоспецифичности феромонов). Не исключено, что воздействия молекул феромонов, продуцируемых одним видом, на андрогаметы другого вида, могут нести функцию химического нарушения репродукции другого вида, т. е. функцию химического оружия и химической борьбы за те или иные ресурсы среды (Boland et al., 1983). Феромоны обнаружены не только у бурых, но и у зеленых водорослей. Так, половая дифференциация репродуктивных клеток (гонидий) зеленой водоросли Volvox carteri и последующее половое размножение этой водоросли индуцируются при поступлении 27 в водную среду феромона, вырабатываемого половыми мужскими сфероидами (sexual male spheroids) и являются гликопротеином с молекулярной массой 30 000 [Gilles et al., 1984]. Онтогенез клеточных слизевиков. Химические вещества-посредники необходимы для нормального протекания онтогенеза мик-сомицетов. В онтогенезе диктиостелиума — Dictyostelium есть переход от амебоидной стадии к стадии многоклеточных псевдоплазмодиев, при котором клетки аггрегируют в один псевдоплазмодий. В регуляции этого перехода у четырех видов диктиостелиума, в том числе D. discoideum, участвует хемоаттрактант, выделяемый клетками во внешнюю среду,—циклический АМФ (цАМФ). В мембранах клеток найден особый рецептор для цАМФ. Для хемо-тактического реагирования клеток достаточно низкой концентрации цАМФ — всего 10~6—10~7 М. Есть указания на то, что для хемотаксиса диктиостелиума немаловажны фолиевая кислота и пте-рин; в мембранах найден фолатиый рецептор. Показано, что фолиевая кислота и цАМФ вызывают сходные эффекты: хемотаксис, синтез цГМФ и цАМФ, секрецию цАМФ. Восприятие клетками сигналов, инициированных внешним химическим веществом,— весьма сложный процесс, на что указывает наличие нескольких типов мест связывания фолатов: сайты А узнают фолиевую и 2-диаминофолиевую кислоты, сайты В и С предпочтительно связывают Nio-метилфолиевую и фолиевую кислоты. Выделяются также подклассы мест связывания фолатов: Вр, В3, Bss, GF, Cs [De Wit, Bulgakov, 1986a, b]. He исключено, что в случае диктиостелиума переход от одноклеточной стадии к многоклеточной может рассматриваться (конечно, со многими оговорками) как модель эволюционного перехода от одноклеточное™ к многоклеточности, причем особенно 28 интересна здесь роль цАМФ, который до этого перехода выступает как внеклеточный хемомедиатор, а после перехода к много-клеточности (у современных позвоночных) действует уже как один из важнейших внутриорганизменных биорегуляторов. Ситуацию с диктиостелиумом необходимо принимать во внимание при изучении эволюции хемоаттрактантов и гормональной системы. Еще одно вещество, так называемый фактор, индуцирующий дифференциацию (differentiation inducing factor, DIF, или ДИФ), необходимо для нормального онтогенеза Dictyostelium discoideum. В 1987 г. Моррис и соавт. (Morris et al., 1987) установили структуру ДИФ-1, основного компонента этого фактора. Он имеет небольшую массу (306,04), атомный состав GisHieCUClz и по своей структуре является 1-(3,5-дихлор-2,6-диокси-4-метоксифенил)-1-гексаноном. Диализуемый фактор ДИФ-1 способен экзогенно воздействовать на тест-клетки диктиостелиума, на чем основано его биотестирование. Наличие экзогенного эффекта ДИФ-1 на клетки указывает, что он может действовать как внеклеточный хемомедиатор, передающий сигнал от клетки к клетке. При изучении онтогенеза сигнальные молекулы называют морфогенами (morpho-gens). Изучение ДИФ-1 порождает вопрос о том, в какой мере возможны эволюционная связь и преемственность между экологическими хемомедиаторами и морфогенами. Аутоингибирование фитопланктона. При выращивании культур некоторых фитопланктонных водорослей обнаружено, что добавление в культуральную среду фильтрата старой культуры той же водоросли подавляет рост изучаемой культуры. Детальные опыты показали, что в культуральной жидкости накапливаются вещества-аутоингибиторы, которые подавляют рост водоросли — продуцента этих веществ. Действие подобных веществ обнаруживается, если в течение соответствующего времени регистрировать скорость размножения, выраженную как увеличение числа клеток в 1 ч на 1 клетку культуры. Этот показатель постепенно падает, как полагают, не без участия аутотоксичных веществ. Данное действие аутотоксичных веществ может рассматриваться как один из простейших примеров саморегуляции популяции; благодаря такой саморегуляции популяция избегает экспоненциального (или вообще неограниченного) роста, который был бы катастрофичным в условиях ограниченности ресурсов среды или, иначе говоря, ограниченной экологической емкости местообитания. Значительный вклад в изучение ингибиторов роста клеток фитопланктона, например хлореллы, внес Пратт, начавший публиковать работы по этому вопросу в 1940 г. (см. [Райе, 1978]). 2.2.2. Межвидовые взаимодействия Межвидовые взаимодействия целесообразно рассмотреть на примере следующих групп вопросов: 1) взаимодействие различных видов планктонных водорослей; 2) воздействие некоторых видов вод- 29 ных макрофитов на фитопланктон; 3) воздействие некоторых видов водорослей на грибы; 4) взаимодействие грибов с грибами. Взаимодействие разных видов и штаммов фитопланктона. Выше описывалось аутоингибирующее воздействие экзометаболитов планктонных водорослей. Было установлено также ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водорослей, на рост клеток другого вида. В одной из серий опытов (Proctor, 1957; см. [Райе, 1978]) пять видов водорослей выращивали попарно в десяти различных сочетаниях. Изучению подверглись представители родов Chlamydomo-nas, Haematococcus, Scenedesmus, Anacystis и Chlorella. Оказалось, что во всех сочетаниях угнетаются один или оба вида. Особенно агрессивен был вид A. nidulans, который полностью или почти полностью останавливал рост всех других четырех видов. Опыты подобного типа неоднократно ставились на многих видах водорослей; они свидетельствуют об очень широком распространении межвидового угнетения, опосредованного выделяемыми веществами. Установлена способность ряда штаммов нитчатых азотфикси-рующих цианобактерий Nostoc sp., Anabaena doliolum, Fischerella muscicola продуцировать бактериоцины и другие антибиотики, убивающие родственные штаммы [Flores,Wolk, 1986]. По-видимому, имеет место химическая борьба и не только между видами, но и между штаммами одного вида. Поэтому уместно подчеркнуть условность границ между межвидовыми и внутривидовыми взаимодействиями. Не исключено, что некоторые вещества, продуцируемые фито-планктонными водорослями, могут оказаться перспективными аль-гицидами. Так, обсуждалась возможность подобного использования антибиотика цианобактерина С2зН2зО6С1 (молекулярная масса 430), выделяемого цианобактерией Scytonema hofmanni (см. [Gar-топ, 1982]). По-видимому, широкое распространение метаболитного инги-бирования в мире фитопланктона связано с возможностью конкуренции, например, за ресурсы элементов минерального питания или какие-либо другие. В определенных случаях возможно, что ингибирующее воздействие на другие водоросли и даже на клетки своего же вида есть побочный результат эволюционной выработки токсичных веществ против животных-консументов. По-видимому, наблюдаемые в природе резкие колебания численности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетационного сезона в той или иной степени определяются именно указанными аллелопатически-ми взаимодейстиями с участием токсичных веществ. Подавление фитопланктона веществами водных макрофитов. Из харовых водорослей было выделено аллелопатическое вещество 5-метилтио-1,2,3-тритиан (5-methylthio-l,2,3-trithiane), которое ингибировало фотосинтез эпифитных диатомовых водорослей, а также подавляло озерный и прудовой фитопланктон. Это веще- 30 ство (в опытах испытывали синтезированное соединение) подавляло фотосинтез уже в концентрации 3 мкМ. Из харовых было выделено еще одно вещество, которое подавляло фитопланктон,— 4-метилтио-1,2-дитиолан (4-methylthio-l,2-dithiolane). Действие этих веществ-хемомедиаторов и других, подобных им, может объяснить, почему популяции Chara редко имеют эпифитов и подавляют рост фитопланктона в природных местообитаниях [Wium- Andersen et al., 1982]. Водоросли и грибы. Имеются данные о том, что некоторые почвенные микроводоросли оказывают антифунгальное действие. Особенно важно то, что водоросли способны подавлять некоторых возбудителей болезней сельскохозяйственных растений. Так, в Институте микробиологии АН УзССР было показано, что внесение в почву культуралыюй жидкости водоросли Scenedesmus obliquus вызывает уничтожение опасного возбудителя вилта (увядания) хлопчатника — несовершенного гриба Verticillium dah-Иае. Не исключено, что использование подобных препаратов или конкретных веществ, ответственных за токсичное воздействие на вертициллиум или другие фитопатогенные грибы, внесет вклад в экологизацию сельского хозяйства благодаря возможности частично заменить обработку фунгицидами на обработку экологически безопасными препаратами биологического (биотехнологического) происхождения. Взаимодействие грибов с грибами. Среди грибов встречается явление паразитизма грибов на грибах. При этом обе стороны могут использовать биохимические средства агрессии или защиты (например, см. [Великанов, Сидорова, 1983]). Большинство (если не все) грибов-микопаразитов способно вырабатывать литические «ферменты нападения» — хитиназу, проте-иназы, глюканазы, с помощью которых они разрушают клеточные стенки многих грибов (см., например, [Великанов, Сидорова, 1983]). Гриб-паразит может использовать метаболиты, выделяемые потенциальной жертвой, в качестве сигнала, индуцирующего рост его гиф (т. е. эти метаболиты действуют как кайромоны). Так, показано, что базидиоспоры Inonotus rheades выделяют вещества, стимулирующие рост гиф паразита. С другой стороны, гриб-паразит может выделять вещества (алломоны, аттрактанты), вызывающие рост гиф будущего хозяина по направлению к колонии мико-паразита. Такой способностью обладают калькариспориум —Cal-carisporium parasiticum и гонатоботрис - Gonatobotrys simplex. Гриб, защищающийся от атаки паразитов, может вырабатывать алломоны — репелленты, антифунгальные вещества и антибиотики, обладающие антифунгальным действием. Последние обнаружены, например, в плодовых телах многих Agaricales, которые, как правило, устойчивы к микопаразитам. Вещества, подавляющие рост ряда микофильных грибов, найдены у Oudemansiella radicata. Интересная ситуация наблюдается у некоторых грибов, живущих в ассоциации с другими организмами. Например, микоза ризный гриб лейкопаксиллюс — Leucopaxillus cerealis выделяет антибиотик с антифунгальным действием, который предотвращает заселение корней высшего растения (в данном случае сосны) другими грибами, в том числе и патогенными. В результате устойчивость и длительность существования всей микоризной ассоциации возрастают (Магх, 1969; см. [Великанов, Сидорова, 1983]). Обширная информация о продуцировании грибами метаболитов с выраженным антифунгальным действием (которое может сопровождаться также антибактериальным действием) излагается в многочисленных сводках по антибиотикам (см., например, [Егоров, 1979]). Эти антифунгальные вещества могут действовать как алломоны (супрессанты), которые подавляют конкурирующие виды грибов. Ряд других интересных фактов о химических взаимодейстиях грибов, синтезе ими антифунгальных веществ освещен в работах [Великанов, Сидорова, 1983; Беккер, 1988]. 2.3. Эколого-биохимические взаимодействия низших растений с высшими растениями 2.3.1. Некоторые общие замечания Биохимические взаимодействия этого типа нередко представлены борьбой между высшими растениями и поражающими их грибами. Обе стороны пользуются в этой борьбе биохимическими средствами агрессии и защиты. Однако биохимические взаимодействия гриба и сосудистого растения могут быть благоприятны для высшего растения. Важнейший случай такого рода — микориза, которая довольно хорошо исследована. Другой тип ассоциации, благоприятной для высшего растения, обнаружен сравнительно недавно, в 1982—1983 гг., при изучении райграсса пастбищного Lolium perenne L. Оказалось, что устойчивость ряда сортов райграсса пастбищного к вредящим сельскому хозяйству фитофагам Listonotus (=Hyperodes) bonariensis Kuschel обусловлена присутствием в организме растения, сожительствующего с ним гриба, так называемого Lolmm-эндофита [Mortimer et al., 1983; Prestidge et al., 1982]. Вскоре обнаружилось, что ассоциация райграсса пастбищного с тем же или сходным грибом-эндофитом придает злаку устойчивость еще к одному вредящему фитофагу — луговому мотыльку Grambus spp. [Funk et al.. 1983]. В растениях овсяницы Festuca arundinaceae Schreb, содержащих сходный или идентичный гриб-эндофит Epichloe typhina (Fr.) Tul. (позже переименованный в Acremonium coenophialum), обнаружены характерные вторичные метаболиты — пирролизиди-новые алкалоиды, N-ацетиллолин и N-формиллолин [Bush et al., 1982]. В инфицированных эндофитом растениях райграсса пастбищного найдены нейротоксины [Gallagher et al., 1982]. Полагают, что именно все эти химические вещества придают злаку-хозяину эндофита устойчивость к фитофагам [Funk et al., 1983]. 32 Возможность того, что токсины эндофитных грибов, поражающих пастбищный райграсе (Lolium perenne), способны нести функцию защиты растения-хозяина от фитофагов, была подтверждена при изучении эндофита Acremonium. Этот эндофит вырабатывает вещества, токсичные для насекомых, и растения, резистентные к эндофитам, чаще погибают под влиянием насекомых-фитофагов [Latch, 1985]. Инфицирование райграсса эндофитными грибами приводит к появлению в райграссе нейротоксинов лолитрема А и В и еще двух нейротропных токсинов в семенах райграсса. По-видимому, именно токсины эндофитных грибов вызывают нейромышеч-яое заболевание пастбищных сельскохозяйственных животных — райграссовые шатания (ryegrass staggers). Каким образом гриб находит то растение, которое затем подвергается его атаке? В частности, как зооспоры патогенных грибов находят в почве корни поражаемых ими растений? Установлено, что зооспоры грибов привлекаются к корням химическими аттрактантами; не исключено, что процесс привлечения зооспор можно уподобить процессу привлечения гамет под действием половых аттрактантов. Установлена химическая структура ряда аттрактантов, привлекающих зооспоры следующих патогенов [Yokosawa et al., 1986 и др.]: Pythium aphaniderma-tum — серии; Aphanomyces raphani — индол-3-альдегид; A. eutei-ches — 5,4'-диокси-7-метоксиизофлавон (прунетин). Один из этих аттрактантов, прунетин (рис. 2), выделен из многих организмов: некоторых розоцветных и бобовых (в том числе гороха — Pisum sativum), из Iris millesii, Oroxylum indicum. Прунетин обнаружен даже среди метаболитов бакгерии Mycobac-terium phlei. Интересен спектр биологической активности пруне-тина: он обладает эстрогенной и антиоксидантной активностью, стимулирует оксидазу индолуксусной кислоты. Вместе с тем как аттрактант для зооспор он довольно специфичен и не привлекает зооспоры Aphanomyces cochlioides [Yokosawa et al,, 1986]. Обобщим накопленную информацию о влиянии на грибы метаболитов растений. Особенно ценной представляется работа Л. Л. Великанова и И. И. Сидоровой [1983], где сформулированы четыре типа воздействий, ниже приведенных с некоторыми изменениями как пункты 2—5. Думается, что многое из того, что известно о действии растений на грибы, имеет более общий характер и может быть перенесено и на отношения растений с прокариотами. Итак, воздействия метаболитов растений на грибы и ряд прокариот включают: 1) ингибирование, токсическое действие; 2 Заказ № 74 33 2) селекционирующее действие корневых выделений, веществ опада и, возможно, летучих и газообразных выделений растений на комплексы грибов и прокариот ризопланы и ризосферы; 3) стимуляцию прорастания выделениями и метаболитами расте ний покоящихся структур грибов и прокариот, в том числе фито- патогенных организмов и микоризообразующих грибов; 4) дндук- цию морфогенеза и формирования структур у грибов и прокариот, в том числе у фотопатогенных организмов; 5) определение хемо- тропических реакций и хемотаксиса у паразитических и других микроорганизмов (включая грибы). Рассмотрим основные типы биохимических средств, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а затем тех средств, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии. 2.3.2. Биохимические средства нападения грибов на растения Эти средства очень разнообразны. Можно выделить следующие: 1) фитотоксины; 2) гормоны роста; 3) ферменты; 4) закупоривающие сосуды вещества; 5) воздействие на накопление первичных метаболитов у растения. Многие биохимические средства грибов имеют аналоги в мире бактерий, среди которых также немало патогенов растений. Фитотоксины. Сравнительно хорошо изучены патотоксины гриба, который вошел во многие обзоры по экологии как классический пример интродуцеита, вызвавшего в местных экосистемах катастрофические последствия. Это гриб .цератоцистис вязовый (Сега-tostomella) Ceratocystis ulmi (подкласс эуаскомицетов). Азиатский штамм этого гриба, попав в США, вызвал почти полную гибель вязов на огромных территориях. С 1934 по 1940 г. область, охваченная заболеванием, возросла с 6250 до 97 500 км2. Гриб переносится насекомыми, и один из основных переносчиков — короед струйчатый заболонник Scolytus multistriaUis. Популяции вяза в Северной Америке не проходили совместную эволюцию (коэволюцию) с цератоцистисом вязовым и не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патотоксинов, губительных для вяза, в которые входит смесь глико-протеинов и низкомолекулярные фенольные вещества. Характерно, что и цератоцистис, и многие патогены вырабатывают сразу целый набор патотоксинов, в который могут входить вещества, резко отличные друг от друга по химической природе. Среди патотоксинов грибов некоторые представляются весьма интересными ввиду их специфичности. Так, недавно получены новые данные о высокой специфичности токсинов гриба Alterna-ria citri [Gardner et al., 1985]. Среди шести токсинов наиболее активен так называемый Токсин I (ЕД50=30 нг/мл), проявлявший токсичность (измеряемую по ингибированию включения 14С-про-лина в ткани) только для трех из десяти испытанных сортов цит- |
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 |
Утвержден Целью деятельности детского эколого-биологического центра на 2010 – 2011 учебный год является создание условий для полноценного и... |
|
А. П. Дубров Когнитивная Психофизика Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального... |
|
Учебной дисциплины перевод как форма взаимодействия литератур для специальности «Филология» Целями освоения дисциплины «Художественный перевод как форма взаимодействия литератур» |
|
Рабочая программа учебного предмета Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Эколого-биологический лицей №35» |
|
Администрации губкинского городского округа Программа: «Юные экскурсоводы-экологи», модифицированная, специализированного уровня, эколого-биологической направленности |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
|
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |