Скачать 1.16 Mb.
|
при замене атомов водорода, указанных стрелками, на —ОН, —SO3 и —OSO3 Разнообразные токсины найдены у синезеленых водорослей (табл. 11, см. рис. 4), которые, по современным представлениям, относятся к прокариотическим микроорганизмам (являются ци-анобактериями). Обширная информация о токсинах различных планктонных водорослей содержится в работе Л. А. Сиренко, В. Н. Козицкой [1988]. Интересная группа экологических хеморегуляторов найдена у макрофитных морских водорослей (см., например, рис. 5). Многолетние бурые водоросли Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum, доминирующие в литоральных экосистемах, имеют пищевые детер-ренты, которые отпугивают потенциальных консументов — моллюсков Littorina littorea. Этими защитными веществами оказались полифенолы, а именно низкомолекулярные флорзглюцинольные (phloroglucinol) полимеры [Geiselman, McConnell, 1981]. По своей экологической функции фенольные защитные вещества очень напоминают полифенолы наземных высших растений, также служащие детеррентами. Имеются данные о том, что между бентическими водорослями и беспозвоночными животными возможны антагонистические взаимодействия, опосредуемые экзометаболитами. Было показано, что водорастворимые вещества, экскретируе-мые морским анемоном Condylactis gigantea (Weinland), могут ингибировать рост водорослей на экспериментальных стеклянных 51 пластинках. Экссудат анемона ингибировал прорастание спор водорослей и был токсичен для развивающихся зеленых, красных и бурых водорослей [Bak, Borsboom, 1984]. Данные в этой области представляются важными для формирования водных экосистем в марикультурных хозяйствах. Новый аспект эколого-биохимических взаимодействий обнаружен при изучении симбиоза водных беспозвоночных (моллюсков, морских анемонов, кораллов и др.) с фотосинтезирующими симбионтами (водорослями). Показано, что морские анемоны Anthople-ura elegantissima, определенные ткани моллюсков Tridacna crocea и другие организмы, содержащие симбиотические водоросли, имеют повышенное содержание ферментов супероксиддисмутазы (СОД) и каталазы [Shick, Dykens, 1985]. Эколого-биохимическое значение этих ферментов — обезвреживание избыточного кислорода, продуцируемого фотосинтезирующими эндосимбиотическимв водорослями. Однако остается проблемой выяснение степени универсальности этого явления. 52 2.5. Метаболиты низших растений и проблемы формирования среды обитания Для экологии водных организмов большое значение имеет качество и биологическая полноценность водной среды обитания, которые формируются под действием комплекса факторов, в том числе под влиянием населяющих водоемы гидробионтов [Телитченко, 1982, 1987; Остроумов, 1986]. Важный термин В. И. Вернадского ииикшнл Весьма существенный процесс в жизни водных экосистем — выделение органического вещества клетками водорослей во внешнюю среду. Многочисленные исследования этого процесса показали, что водоросли экскретируют во вешнюю водную среду значительную долю первичной продукции (см., например, [Сиренко, Козицкая, 1988]), что приводит к накоплению растворенного органического вещества (РОВ). Выделение органического вещества во внешнюю среду имеет весьма многообразные последствия, пока еще не изученные во всех аспектах (см., напр., [Константинов, 1986; Сиренко, Козицкая, 1988; Остроумов, 1986; Sposito, 1986]). Один из этих аспектов — воздействие на соотношение окислительных и восстановительных процессов в водных экосистемах: с одной стороны, РОВ подвергается окислению с образованием, в частности, перекисей липидов [Грановская, Телитченко, 1978, Telitchenko, 1986], с другой стороны, среди выделяемых водорослями экзометаболитов имеются антиоксиданты [Телитченко, 1982; Скурлатов и др., 1983]. 53 Имеются данные о росте концентрации перекиси водорода в воде под воздействием водных растений [Батовская, 1988]. В состав внеклеточных органических продуктов микроводорослей (например, [Максимова, Горская, 1980]) входят, в частности, липиды, включая свободные жирные кислоты (СЖК). На морской зеленой водоросли Westella botryoides (West.) Wild (сем. Scene-desmaceae) было показано, что липидный экстракт клеток (ЛЭК) и липидный экстракт среды культивирования (ЛЭС) после освещения (3000 лк) обладали выраженной антибактериальной активностью и угнетали рост Staphylococcus aureus [Сидорова, Максимова, 1985]. При наложении хроматограмм ЛЭК и ЛЭС на твердые среды, засеянные S. aureus, зоны подавления роста бактерий образовывались вокруг пятен, содержащих СЖК, причем только на свету. Подобные данные были получены также при изучении ли-пидных веществ, продуцируемых морскими диатомовыми водорослями [Gauthier et al., 1978]. Антибиотически активные метаболиты были обнаружены и у Scenedesmus acuminatus УА-2-7 [Аху-нов, Таубаев, 1975]. Обзор данных об антибиотической активности метаболитов (табл. 12) водорослей показывает, что их число огромно [Wright, 1984]; аналогичным действием обладают многие метаболиты и других гидробионтов, в частности губок. При анализе данных о РОВ и его биохимико-экологических функциях представляется полезным сопоставлять результаты изучения водного и почвенного гумуса. 54 В этой связи интересны указания на бактерицидную активность почвенного гумуса. В упомянутых работах антибиотическая активность тестировалась на прокариотических микроорганизмах. Однако представляется целесообразным в дальнейшем проводить тестирование и на эукариотных организмах, в том числе грибах и водорослях. Думается, что подобный подход поможет пролить дополнительный свет на природу химических веществ, обусловливающих антагонизм между водорослями и формирующих видовой состав водных сообществ. К проблеме качества воды безусловно примыкают вопросы продуцирования водорослями токсинов. Выше рассмотрены токсины водорослей, которые тестировались в основном на животных. Есть также данные о способности некоторых водорослей выделять вещества, токсичные для этих же или других водорослей, а также грибов (разд. 2.2.1 и 2.2.2). Имеются указания на продуцирование морской сиыезеленой водорослью Lyngbya aestuarii жирной кислоты с сильным гербицидным эффектом, который тестировали на ряске Lemna minor [Entzeroth et al., 1985]. Имеется еще один важный аспект влияния выделяемых водорослями веществ на свойства водной среды обитания: некоторые органические вещества, входящие в РОВ, способны связывать те или иные ионы и тем самым влиять на ионный состав водной среды. Способность гумусовых веществ связывать ионы металлов подробно рассмотрена в работе [Sposito, 1986]. Низшие организмы, в том числе некоторые грибы и водоросли, способны выделять хелатпые соединения и, следовательно, воздействовать на концентрацию свободных ионов металлов в водной среде. Понижение концентрации свободных ионов металлов может иметь многочисленные положительные и отрицательные последствия для гидробионтов, в том числе: 1) приводить к дефициту микроэлементов и тормозить рост гидробионтов; 2) снижать токсичность антропогенного захрязнения; 3) нарушать процессы, протекающие с участием свободных радикалов (подробнее см. [Sposito, 1986; Скурлатов и др., 1983; Остроумов, 1986]). Наряду со сказанным большое значение для гидробионтов и формирования качества воды имеют другие аспекты накопления и метаболизма РОВ, в том числе связанные с существованием в воде различных витаминов, ферментов и других биологически важных молекул (см., например, [Константинов, 1986; Остроумов, 1986; Сиренко, Козицкая, 1988]). Более глубокое изучение проблем, затронутых выше, а также сформулированных в следующем подразделе, необходимо для совершенствования биотехнологии выращивания гидробионтов в ак-вакультурных хозяйствах. 2.5.2. Нерешенные проблемы Таким образом, имеется весьма интересная информация о том, что продуцируемые гидробионтами, в том, числе водорослями, вещества способны Бездействовать на свойства водной среды обитания. Эта информация весьма важна не только для понимания теоретических проблем экологии, но и для практических проблем формирования водных экосистем в аквакультуре. Однако следует подчеркнуть обилие еще нерешенных проблем, которые возникают в данной области. Среди них следующие. Каковы взаимоотношения между всеми изложенными отдельными явлениями, влияющими на качество воды (перекисными процессами, светозависимыми антибактериальными эффектами, антибиотической активностью гумусовых веществ, связыванием ионов некоторыми компонентами РОВ) ? Какова степень специфичности токсического действия некоторых компонентов РОВ на гидробионты? Ограничено ли токсическое действие только изученными тест-объектами или оно распространяется на гораздо более широкий круг объектов? Каково экологическое значение некоторых конкретных классов химических веществ, найденных в составе выделений водорослей или выделенных из их клеток, например галогенированных монотерпенов красных водорослей [Rivera et al., 1987]? Каков возможный вклад метаболитов грибов в РОВ? Какова мера сходства и различия между составом и экологическими функциями РОВ водоемов и органических веществ, выделяемых почвенными организмами в заполненное водой капиллярное пространство между частицами почвы? 2.6. Прикладное значение и перспективы использования рассмотренных в данной главе БАВ и близких им соединений Сельское и лесное хозяйство. Защитные вещества растении (разд. 2.3.3, см. также [Bailey, 1986]) являются одной из основ устойчивости растений к фитопатогенным грибам. При селекции или биотехнологическом создании новых сортов сельскохозяйственных растений необходимо обеспечивать высокую способность растений к биосинтезу этих веществ. С другой стороны, патотоксины патогенных грибов (см. разд. 2.3.2) в некоторых случаях обладают высокой специфичностью (например, Токсин I Alternaria citri) или другими свойствами (например, церкоспорин), которые делают их интересными при поиске новых гербицидов. Некоторые токсины грибов могут использоваться для борьбы с нематодами. Ряд водорослей продуцируют токсины, которые могут служить гербицидами (например, Lyngbya aestuarii) (см. также разд. 2.3.2). Биотехнология. Для устойчивого культивирования грибов и водорослей и управления их размножением ключевое значение 56 имеет понимание роли хемоаттрактантов и половых феромонов (разд. 2.2.1), других хеморегуляторов. При поиске новых видов-и штаммов-продуцентов необходимых ферментов, токсинов, пигментов, антибиотиков понимание экологической роли этих веществ дает указание на то, в каких экологических нишах и природных местообитаниях следует искать эти штаммы, что способствует экономии времени и средств. Водоросли служат биопродуцентами некоторых важнейших пищевых добавок, в том числе ^-каротина (carotene) и эйкоза пентаеновой кислоты (ЕРА; может снижать содержание в сыворотке холестерола). Из водорослей получают альгинат, необходимый во многих технологических процессах; мировой рынок этого продукта составляет ежегодно (не считая Китая) свыше 200 млн долл. Рынок для ^-каротина (который снижает риск некоторых видов рака) только в США достигнет к 1990 г. 100 млн долл. [Klausner, 1986]. Понимание экологической роли метаболитов водорослей облегчит поиск и культивирование продуцентов. Токсины грибов (афлатоксины; см. разд. 2.4.1) загрязняют пищевые продукты и опасны для здоровья человека. Способность культур грибов к биотрансформации введенных в раствор органических веществ используется для биотехнологического синтеза некоторых фармакологически активных веществ и других соединений. Дополнительная информация об использовании низших растений и продуцируемых ими экологически важных метаболитов в биотехнологии, пищевой и медицинской промышленности изложена во многих работах (например, [Сытник и др., 1987]). Аквакультура. Качество воды определяется воздействием многих факторов, в том числе продуцируемых гидробионтами РОВ, воздействием водорослей и других организмов на окислительно-восстановительные процессы и содержание свободных радикалов в воде. Это воздействие реализуется в значительной мере через экскрецию гидробионтами экзометаболитов (разд. 2.5.1). Недоучет этих факторов может приводить к болезням и гибели выращиваемой рыбы и, по-видимому, других продуктов аквакультуры. Охрана среды. Способность экосистем к самоочищению в значительной мере определяется продуцированием прокариотами, грибами (разд. 2.3.2) и водорослями ферментов, разрушающих те или иные классы соединений и химических связей. Необходимость стимулировать разрушение поллютантов в тех или иных экосистемах может делать экономически целесообразным специальный поиск и нарабатывание биомассы тех штаммов прокариот и грибов, которые разрушают данный поллютант, и внесение их в данную экосистему. По-видимому, управление экосистемами очистных сооружений также требует понимания роли метаболит-ной регуляции культур и популяций (в широком смысле слова) прокариот, грибов и водорослей. Биомедицинские исследования, медицина. Многие прокариоты и грибы являются основным или единственным источником по- 57 лучения остро необходимых для исследовательской работы препаратов ферментов и их ингибиторов, токсинов и других вторичных метаболитов (см. разд. 2.3.2, 2.4.1). Многие из продуктов метаболизма грибов имеют ценность как лекарственные средства, в том числе как антибиотики и противораковые препараты или модели и предшественники для их создания. Токсины водорослей (разд. 2.4.2) наряду с токсинами животных играют большую роль в изучении молекулярных основ функционирования биомембран. Выделение в очищенном виде и изуче- . I ние механизмов действия токсинов грибов и водорослей (не говоря уже о токсинах прокариот) — необходимая стадия в разработке методов терапии. 2.7. Некоторые нерешенные проблемы Среди многочисленных проблем, крайне важных концептуально или практически, можно отметить следующие.
58 в лаборатории Г. А. Заварзина) и МГУ (на кафедре клеточной физиологии и иммунологии М. В. Гусевым и сотр.). 7. Недостаточное знание роли экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов привело к тому, что до сих пор отсутствует концепция биологической сущности искусственно выращиваемой культуры прокариот, грибов, водорослей; неясно, в какой мере можно считать ее популяцией, аналогичной популяциям других организмов. Для успешного выращивания биотехнологических объектов, управления экосистемами очистных сооружений необходимо значительно углубить знания экологических хеморегуляторов, экскретируемых культивируемыми организмами. Глава 3 ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. АЛЛЕЛОПАТИЯ Биохимически опосредованные взаимодействия между высшими растениями весьма важны для понимания жизни растительных сообществ и экосистем в целом. Наиболее многочисленны указания на возможность негативного воздействия на растения тех или иных веществ растительного происхождения и (или) продуктов их распада или микробиологической трансформации. Такого рода воздействя ниже обсуждаются в связи с явлением, названным аллелопатией (от древнегреческого ак%т{ко — «аллело» '—взаимно, между собой, друг друга и xtaoog — «патос» — испытываемое воздействие, состояние, болезнь, несчастье). Однако прежде чем перейти к рассмотрению подобного рода данных, необходимо подчеркнуть существование и других биохимически опосредованных взаимодействий. Так, из растений выделены вещества, способные стимулировать рост корней других видов растений. Например, из листьев Artemisia capillaris Thunb. выделено БАВ, названное капилларолом (capillarol), стимулирующее рост корней риса [Ueda et al., 1986]. Еще один возможный пример данных о взаимодействиях меж-ДУ растениями, который не укладывается в рамки аллелопатиче-ского ингибирования,— указания на возможность своего рода коммуникации между растениями, при которой растения, атакованные насекомыми, передают ближайшим еще неатакованным растениям сигналы, индуцирующие появление у последних защитной реакции и изменение химического состава листьев [Rhoades, 1985]. История развития исследований в области аллелопатии изло- 1 Форма, которая использовалась как составная часть сложных слов. 59 жена в работах [Раис, 1978, 1986; Шее, 1985; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987]. Считается, что первые научные описания того, как корневые выделения одного растения могут угнетать рост других растений, принадлежит Декандолю; эти работы датируются 1832 г. Сам термин «аллелопатия» введен Молишем [Molisch, 1937]. Существует расширенная трактовка аллелопатии, когда в нее включают химические взаимодействия троякого рода: 1) между высшими растениями, 2) между водорослями, 3) взаимодействия растений с бактериями и грибами. Пример такого расширенного' подхода к понятию аллелопатии — работы Раиса [ 1978; Rice, 1985]. Существует и более узкое толкование аллелопатии, когда в нее включают только взаимодействия между высшими растениями, а также между водорослями. При написании данной главы в значительной мере использованы работы [Райе, 1978; Rice, 1985; Гродзинский и др., 1987]. |
Утвержден Целью деятельности детского эколого-биологического центра на 2010 – 2011 учебный год является создание условий для полноценного и... |
А. П. Дубров Когнитивная Психофизика Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального... |
||
Учебной дисциплины перевод как форма взаимодействия литератур для специальности «Филология» Целями освоения дисциплины «Художественный перевод как форма взаимодействия литератур» |
Рабочая программа учебного предмета Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Эколого-биологический лицей №35» |
||
Администрации губкинского городского округа Программа: «Юные экскурсоводы-экологи», модифицированная, специализированного уровня, эколого-биологической направленности |
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
||
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А |
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
||
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
Муниципальное бюджетное учреждение Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю.... |
Поиск на сайте Главная страница Литература Доклады Рефераты Курсовая работа Лекции |