Эколого-биохимические взаимодействия




Скачать 1.16 Mb.
Название Эколого-биохимические взаимодействия
страница 3/7
Дата публикации 15.05.2014
Размер 1.16 Mb.
Тип Документы
literature-edu.ru > Химия > Документы
1   2   3   4   5   6   7

при замене атомов водорода, указанных стрелками, на —ОН, —SO3 и —OSO3

Разнообразные токсины найдены у синезеленых водорослей (табл. 11, см. рис. 4), которые, по современным представлениям, относятся к прокариотическим микроорганизмам (являются ци-анобактериями). Обширная информация о токсинах различных планктонных водорослей содержится в работе Л. А. Сиренко, В. Н. Козицкой [1988].

Интересная группа экологических хеморегуляторов найдена у макрофитных морских водорослей (см., например, рис. 5). Много­летние бурые водоросли Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum, доминирующие в литоральных экосистемах, имеют пищевые детер-ренты, которые отпугивают потенциальных консументов — мол­люсков Littorina littorea. Этими защитными веществами оказались полифенолы, а именно низкомолекулярные флорзглюцинольные (phloroglucinol) полимеры [Geiselman, McConnell, 1981]. По своей экологической функции фенольные защитные вещества очень напоминают полифенолы наземных высших растений, также слу­жащие детеррентами.

Имеются данные о том, что между бентическими водорослями и беспозвоночными животными возможны антагонистические вза­имодействия, опосредуемые экзометаболитами.

Было показано, что водорастворимые вещества, экскретируе-мые морским анемоном Condylactis gigantea (Weinland), могут ингибировать рост водорослей на экспериментальных стеклянных

51




пластинках. Экссудат анемона ингибировал прорастание спор во­дорослей и был токсичен для развивающихся зеленых, красных и бурых водорослей [Bak, Borsboom, 1984]. Данные в этой области представляются важными для формирования водных экосистем в марикультурных хозяйствах.

Новый аспект эколого-биохимических взаимодействий обнару­жен при изучении симбиоза водных беспозвоночных (моллюсков, морских анемонов, кораллов и др.) с фотосинтезирующими симби­онтами (водорослями). Показано, что морские анемоны Anthople-ura elegantissima, определенные ткани моллюсков Tridacna crocea и другие организмы, содержащие симбиотические водоросли, име­ют повышенное содержание ферментов супероксиддисмутазы (СОД) и каталазы [Shick, Dykens, 1985]. Эколого-биохимическое значение этих ферментов — обезвреживание избыточного кисло­рода, продуцируемого фотосинтезирующими эндосимбиотическимв водорослями. Однако остается проблемой выяснение степени уни­версальности этого явления.

52

2.5. Метаболиты низших растений и проблемы формирования среды обитания

Для экологии водных организмов большое значение имеет качест­во и биологическая полноценность водной среды обитания, кото­рые формируются под действием комплекса факторов, в том числе под влиянием населяющих водоемы гидробионтов [Телитченко, 1982, 1987; Остроумов, 1986]. Важный термин В. И. Вернадского



ииикшнл

Весьма существенный процесс в жизни водных экосистем — выде­ление органического вещества клетками водорослей во внешнюю среду. Многочисленные исследования этого процесса показали, что водоросли экскретируют во вешнюю водную среду значитель­ную долю первичной продукции (см., например, [Сиренко, Ко­зицкая, 1988]), что приводит к накоплению растворенного органи­ческого вещества (РОВ).

Выделение органического вещества во внешнюю среду имеет весьма многообразные последствия, пока еще не изученные во всех аспектах (см., напр., [Константинов, 1986; Сиренко, Козицкая, 1988; Остроумов, 1986; Sposito, 1986]).

Один из этих аспектов — воздействие на соотношение окисли­тельных и восстановительных процессов в водных экосистемах: с одной стороны, РОВ подвергается окислению с образованием, в частности, перекисей липидов [Грановская, Телитченко, 1978, Telitchenko, 1986], с другой стороны, среди выделяемых водорос­лями экзометаболитов имеются антиоксиданты [Телитченко, 1982; Скурлатов и др., 1983].

53




Имеются данные о росте концентрации перекиси водорода в воде под воздействием водных растений [Батовская, 1988].

В состав внеклеточных органических продуктов микроводорос­лей (например, [Максимова, Горская, 1980]) входят, в частности, липиды, включая свободные жирные кислоты (СЖК). На морской зеленой водоросли Westella botryoides (West.) Wild (сем. Scene-desmaceae) было показано, что липидный экстракт клеток (ЛЭК) и липидный экстракт среды культивирования (ЛЭС) после осве­щения (3000 лк) обладали выраженной антибактериальной актив­ностью и угнетали рост Staphylococcus aureus [Сидорова, Макси­мова, 1985]. При наложении хроматограмм ЛЭК и ЛЭС на твердые среды, засеянные S. aureus, зоны подавления роста бактерий обра­зовывались вокруг пятен, содержащих СЖК, причем только на свету. Подобные данные были получены также при изучении ли-пидных веществ, продуцируемых морскими диатомовыми водорос­лями [Gauthier et al., 1978]. Антибиотически активные метаболи­ты были обнаружены и у Scenedesmus acuminatus УА-2-7 [Аху-нов, Таубаев, 1975].

Обзор данных об антибиотической активности метаболитов (табл. 12) водорослей показывает, что их число огромно [Wright, 1984]; аналогичным действием обладают многие метаболиты и других гидробионтов, в частности губок.

При анализе данных о РОВ и его биохимико-экологических функциях представляется полезным сопоставлять результаты изучения водного и почвенного гумуса.

54

В этой связи интересны указания на бактерицидную активность почвенного гумуса.

В упомянутых работах антибиотическая активность тестирова­лась на прокариотических микроорганизмах. Однако представля­ется целесообразным в дальнейшем проводить тестирование и на эукариотных организмах, в том числе грибах и водорослях. Дума­ется, что подобный подход поможет пролить дополнительный свет на природу химических веществ, обусловливающих антагонизм между водорослями и формирующих видовой состав водных сооб­ществ.

К проблеме качества воды безусловно примыкают вопросы продуцирования водорослями токсинов. Выше рассмотрены токси­ны водорослей, которые тестировались в основном на животных.

Есть также данные о способности некоторых водорослей выде­лять вещества, токсичные для этих же или других водорослей, а также грибов (разд. 2.2.1 и 2.2.2). Имеются указания на продуци­рование морской сиыезеленой водорослью Lyngbya aestuarii жир­ной кислоты с сильным гербицидным эффектом, который тестиро­вали на ряске Lemna minor [Entzeroth et al., 1985].

Имеется еще один важный аспект влияния выделяемых водо­рослями веществ на свойства водной среды обитания: некоторые органические вещества, входящие в РОВ, способны связывать те или иные ионы и тем самым влиять на ионный состав водной среды.

Способность гумусовых веществ связывать ионы металлов под­робно рассмотрена в работе [Sposito, 1986].

Низшие организмы, в том числе некоторые грибы и водоросли, способны выделять хелатпые соединения и, следовательно, воздей­ствовать на концентрацию свободных ионов металлов в водной сре­де. Понижение концентрации свободных ионов металлов может иметь многочисленные положительные и отрицательные послед­ствия для гидробионтов, в том числе: 1) приводить к дефициту микроэлементов и тормозить рост гидробионтов; 2) снижать ток­сичность антропогенного захрязнения; 3) нарушать процессы, про­текающие с участием свободных радикалов (подробнее см. [Spo­sito, 1986; Скурлатов и др., 1983; Остроумов, 1986]).

Наряду со сказанным большое значение для гидробионтов и формирования качества воды имеют другие аспекты накопления и метаболизма РОВ, в том числе связанные с существованием в воде различных витаминов, ферментов и других биологически важ­ных молекул (см., например, [Константинов, 1986; Остроумов, 1986; Сиренко, Козицкая, 1988]).

Более глубокое изучение проблем, затронутых выше, а также сформулированных в следующем подразделе, необходимо для со­вершенствования биотехнологии выращивания гидробионтов в ак-вакультурных хозяйствах.

2.5.2. Нерешенные проблемы

Таким образом, имеется весьма интересная информация о том, что продуцируемые гидробионтами, в том, числе водорослями, вещест­ва способны Бездействовать на свойства водной среды обитания. Эта информация весьма важна не только для понимания теорети­ческих проблем экологии, но и для практических проблем форми­рования водных экосистем в аквакультуре.

Однако следует подчеркнуть обилие еще нерешенных проблем, которые возникают в данной области. Среди них следующие.

Каковы взаимоотношения между всеми изложенными отдель­ными явлениями, влияющими на качество воды (перекисными про­цессами, светозависимыми антибактериальными эффектами, анти­биотической активностью гумусовых веществ, связыванием ионов некоторыми компонентами РОВ) ?

Какова степень специфичности токсического действия некото­рых компонентов РОВ на гидробионты? Ограничено ли токсиче­ское действие только изученными тест-объектами или оно распро­страняется на гораздо более широкий круг объектов?

Каково экологическое значение некоторых конкретных классов химических веществ, найденных в составе выделений водорослей или выделенных из их клеток, например галогенированных моно­терпенов красных водорослей [Rivera et al., 1987]?

Каков возможный вклад метаболитов грибов в РОВ?

Какова мера сходства и различия между составом и экологи­ческими функциями РОВ водоемов и органических веществ, выде­ляемых почвенными организмами в заполненное водой капилляр­ное пространство между частицами почвы?

2.6. Прикладное значение и перспективы использования рассмотренных в данной главе БАВ и близких им соединений

Сельское и лесное хозяйство. Защитные вещества растении (разд. 2.3.3, см. также [Bailey, 1986]) являются одной из основ устойчивости растений к фитопатогенным грибам. При се­лекции или биотехнологическом создании новых сортов сельско­хозяйственных растений необходимо обеспечивать высокую спо­собность растений к биосинтезу этих веществ.

С другой стороны, патотоксины патогенных грибов (см. разд. 2.3.2) в некоторых случаях обладают высокой специфичностью (например, Токсин I Alternaria citri) или другими свойствами (например, церкоспорин), которые делают их интересными при поиске новых гербицидов. Некоторые токсины грибов могут ис­пользоваться для борьбы с нематодами. Ряд водорослей продуци­руют токсины, которые могут служить гербицидами (например, Lyngbya aestuarii) (см. также разд. 2.3.2).

Биотехнология. Для устойчивого культивирования грибов и водорослей и управления их размножением ключевое значение

56

имеет понимание роли хемоаттрактантов и половых феромонов (разд. 2.2.1), других хеморегуляторов. При поиске новых видов-и штаммов-продуцентов необходимых ферментов, токсинов, пиг­ментов, антибиотиков понимание экологической роли этих ве­ществ дает указание на то, в каких экологических нишах и при­родных местообитаниях следует искать эти штаммы, что способ­ствует экономии времени и средств.

Водоросли служат биопродуцентами некоторых важнейших пищевых добавок, в том числе ^-каротина (carotene) и эйкоза пентаеновой кислоты (ЕРА; может снижать содержание в сы­воротке холестерола). Из водорослей получают альгинат, необ­ходимый во многих технологических процессах; мировой рынок этого продукта составляет ежегодно (не считая Китая) свыше 200 млн долл. Рынок для ^-каротина (который снижает риск не­которых видов рака) только в США достигнет к 1990 г. 100 млн долл. [Klausner, 1986]. Понимание экологической роли метаболи­тов водорослей облегчит поиск и культивирование продуцентов. Токсины грибов (афлатоксины; см. разд. 2.4.1) загрязняют пи­щевые продукты и опасны для здоровья человека.

Способность культур грибов к биотрансформации введенных в раствор органических веществ используется для биотехнологи­ческого синтеза некоторых фармакологически активных веществ и других соединений.

Дополнительная информация об использовании низших рас­тений и продуцируемых ими экологически важных метаболитов в биотехнологии, пищевой и медицинской промышленности изло­жена во многих работах (например, [Сытник и др., 1987]).

Аквакультура. Качество воды определяется воздействием мно­гих факторов, в том числе продуцируемых гидробионтами РОВ, воздействием водорослей и других организмов на окислительно-восстановительные процессы и содержание свободных радикалов в воде. Это воздействие реализуется в значительной мере через экскрецию гидробионтами экзометаболитов (разд. 2.5.1). Недо­учет этих факторов может приводить к болезням и гибели выра­щиваемой рыбы и, по-видимому, других продуктов аквакультуры.

Охрана среды. Способность экосистем к самоочищению в зна­чительной мере определяется продуцированием прокариотами, грибами (разд. 2.3.2) и водорослями ферментов, разрушающих те или иные классы соединений и химических связей. Необходи­мость стимулировать разрушение поллютантов в тех или иных экосистемах может делать экономически целесообразным спе­циальный поиск и нарабатывание биомассы тех штаммов прока­риот и грибов, которые разрушают данный поллютант, и внесение их в данную экосистему. По-видимому, управление экосистемами очистных сооружений также требует понимания роли метаболит-ной регуляции культур и популяций (в широком смысле слова) прокариот, грибов и водорослей.

Биомедицинские исследования, медицина. Многие прокариоты и грибы являются основным или единственным источником по-

57

лучения остро необходимых для исследовательской работы пре­паратов ферментов и их ингибиторов, токсинов и других вторич­ных метаболитов (см. разд. 2.3.2, 2.4.1). Многие из продуктов метаболизма грибов имеют ценность как лекарственные средства, в том числе как антибиотики и противораковые препараты или модели и предшественники для их создания.

Токсины водорослей (разд. 2.4.2) наряду с токсинами живот­ных играют большую роль в изучении молекулярных основ функ­ционирования биомембран. Выделение в очищенном виде и изуче- . I ние механизмов действия токсинов грибов и водорослей (не гово­ря уже о токсинах прокариот) — необходимая стадия в разработке методов терапии.

2.7. Некоторые нерешенные проблемы

Среди многочисленных проблем, крайне важных концептуально или практически, можно отметить следующие.

  1. Эукариоты и прокариоты четко различаются на молекуляр-
    по-биологическом уровне. Однако неясно, где пролегает грань
    между биохимической экологией про- и эукариот.

  2. Неясно, в чем принципиальное отличие между биохимиче­
    ской экологией водных систем и почв — если оно вообще имеется.

  3. Изучение экологических хемомедиаторов и хеморегулято-
    ров показало фрагментарность современных знаний о биохимиче­
    ской, экологии грибов и водорослей (и, по-видимому, прокариот).
    Создастся впечатление, что во. многих важных частях этой обла­
    сти наши знания ограничены лишь отдельными примерами.

  4. Имеется огромное число метаболитов низших растений,
    структура которых уже установлена, но экологическая роль в
    природных системах остается неясной, несмотря на имеющиеся
    указания на их выраженную биологическую активность in vitro.

  5. Из сказанного выше вытекает, что мы пока не можем кор­
    ректно переносить результаты многих лабораторных эксперемен-
    тов по изучению БАВ низших растений на природные экосисте­
    мы. Следовательно, еще более серьезной проблемой становится
    неумение экспериментатора моделировать в опыте некоторые су­
    щественные черты природных систем.

  6. По-видимому, существует некоторая недооценка роли меж­
    видовых комплексов низших растений, их ассоциаций и экологи­
    ческих кластеров, в которые могут входить и низшие растения,
    и прокариоты нескольких видов. Хотя исследования таких ассо­
    циаций ведутся, наше мышление иногда слишком привязано к
    представлениям и данным об обособленных видах. В биотехноло­
    гии это ведет к акценту на выращивание и культивирование в
    биореакторах преимущественно отдельных видов, а не ассоциа­
    ций, которые, возможно, более распространены в природе и более
    перспективны для биотехнологии. В этой связи представляются
    весьма интересными опыты по изучению и культивированию меж­
    видовых ассоциаций, которые ведутся в АН СССР (например,

58

в лаборатории Г. А. Заварзина) и МГУ (на кафедре клеточной физиологии и иммунологии М. В. Гусевым и сотр.).

7. Недостаточное знание роли экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов привело к тому, что до сих пор отсутствует концепция биологической сущности искусственно выращиваемой культуры прокариот, грибов, водорослей; неясно, в какой мере можно считать ее популяцией, аналогичной популяциям других организмов. Для успешного выращивания биотехнологических объектов, управления экосистемами очистных сооружений необ­ходимо значительно углубить знания экологических хеморегуля­торов, экскретируемых культивируемыми организмами.

Глава 3

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ.

АЛЛЕЛОПАТИЯ

Биохимически опосредованные взаимодействия между высшими растениями весьма важны для понимания жизни растительных сообществ и экосистем в целом.

Наиболее многочисленны указания на возможность негатив­ного воздействия на растения тех или иных веществ раститель­ного происхождения и (или) продуктов их распада или микро­биологической трансформации. Такого рода воздействя ниже об­суждаются в связи с явлением, названным аллелопатией (от древнегреческого ак%т{ко — «аллело» '—взаимно, между собой, друг друга и xtaoog — «патос» — испытываемое воздействие, со­стояние, болезнь, несчастье). Однако прежде чем перейти к рас­смотрению подобного рода данных, необходимо подчеркнуть су­ществование и других биохимически опосредованных взаимо­действий.

Так, из растений выделены вещества, способные стимулировать рост корней других видов растений. Например, из листьев Artemi­sia capillaris Thunb. выделено БАВ, названное капилларолом (capillarol), стимулирующее рост корней риса [Ueda et al., 1986].

Еще один возможный пример данных о взаимодействиях меж-ДУ растениями, который не укладывается в рамки аллелопатиче-ского ингибирования,— указания на возможность своего рода коммуникации между растениями, при которой растения, атако­ванные насекомыми, передают ближайшим еще неатакованным растениям сигналы, индуцирующие появление у последних защит­ной реакции и изменение химического состава листьев [Rhoades, 1985].

История развития исследований в области аллелопатии изло-

1 Форма, которая использовалась как составная часть сложных слов.

59







жена в работах [Раис, 1978, 1986; Шее, 1985; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987].

Считается, что первые научные описания того, как корневые выделения одного растения могут угнетать рост других растений, принадлежит Декандолю; эти работы датируются 1832 г. Сам термин «аллелопатия» введен Молишем [Molisch, 1937].

Существует расширенная трактовка аллелопатии, когда в нее включают химические взаимодействия троякого рода: 1) между высшими растениями, 2) между водорослями, 3) взаимодействия растений с бактериями и грибами. Пример такого расширенного' подхода к понятию аллелопатии — работы Раиса [ 1978; Rice, 1985]. Существует и более узкое толкование аллелопатии, когда в нее включают только взаимодействия между высшими расте­ниями, а также между водорослями.

При написании данной главы в значительной мере использо­ваны работы [Райе, 1978; Rice, 1985; Гродзинский и др., 1987].
1   2   3   4   5   6   7

Похожие:

Эколого-биохимические взаимодействия icon Утвержден
Целью деятельности детского эколого-биологического центра на 2010 – 2011 учебный год является создание условий для полноценного и...
Эколого-биохимические взаимодействия icon А. П. Дубров Когнитивная Психофизика
Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального...
Эколого-биохимические взаимодействия icon Учебной дисциплины перевод как форма взаимодействия литератур для специальности «Филология»
Целями освоения дисциплины «Художественный перевод как форма взаимодействия литератур»
Эколого-биохимические взаимодействия icon Рабочая программа учебного предмета
Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Эколого-биологический лицей №35»
Эколого-биохимические взаимодействия icon Администрации губкинского городского округа
Программа: «Юные экскурсоводы-экологи», модифицированная, специализированного уровня, эколого-биологической направленности
Эколого-биохимические взаимодействия icon Муниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А
Эколого-биохимические взаимодействия icon Муниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А
Эколого-биохимические взаимодействия icon Муниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю....
Эколого-биохимические взаимодействия icon Муниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю....
Эколого-биохимические взаимодействия icon Муниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю....
Литература


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
literature-edu.ru
Поиск на сайте

Главная страница  Литература  Доклады  Рефераты  Курсовая работа  Лекции