|
1989 Theory.doc
Человек в системе наук, М., Наука, 1989, 504 с., с. 171-189.
ТЕОРИЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОЛОВ В ПРОБЛЕМАХ ЧЕЛОВЕКА
В. А. ГЕОДАКЯН
С переходом эволюции человека от биологической к социальной возросли ее темпы. А получив беспрецедентную возможность изменять среду, человек вынужден меняться и сам, возникает положительная обратная связь, ускоряющая эволюцию.
Специальными науками накоплен богатый эмпирической материал, требующий комплексного теоретического осмысления и обобщения. Важно и другое преимущество теории—её «практичность»: успех в ней может быть достигнут за счет ценных идей, а не все более «драгоценных» экспериментов, к тому же на человеке часто иедопустимых [17]. Все это позволяет считать, что применение предложенной нами эволюционной теории пола должно бытъ очень плодотворно в комплексном изучении человека.
Проблема пола затрагивает очень важные области интересов человека: демографию и медицину, психологию и педагогику, право и мораль, проблемы алкоголизма, наркомании и преступности. Через генетику и селекцию она тесно связана с экономикой. Правильная социальная концепция пола нужна для решения проблем рождаемости и смертности, семьи и воспитания, профориентции и профессионального преферендума. Но такая концепция должна строиться на естественной биологической основе, поскольку без понимания биологических, эволюционных ролей мужского и женского пола нельзя правильно определить их социальные роли. А понимаем ли мы: биологический смысл, эволюционную логику пола?
В эволюции размножения можно выделить два принципиальных момента: появление скрещивания (оплодотворения, слияния генетической информации двух особей) и дифференциации полов. Способы размножения, обходящиеся без скрещивания, относятся к бесполым, требующие скрещивания—к половым. Последние, в свою очередь, в зависимости от отсутствия или наличия дифференциации полов, делятся на гермафродитные и раздельнополые. Получается три основных способа: бесполый, гермафродитный и раздельнополый (см. рис. 1). Главный парадокс заключается в том, что все в эволюционном плане прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) размножаются раздельнополым способом, а его комбинаторный потенциал в два раза хуже, чем у гермафродитов, а количественная эффективность половых способов в два раза ниже, чем у бесполых. Что дает раздельнополость?
Рис. 1 Классификация способов размножения.
Основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов (число мужских особей, деленное на число женских), дисперсия полов (степень разнообразия по признаку) и половой диморфизм (разность средних значений признака для мужского и женского пола)—в принципе можно свести только к последней, так как первые две можно представить как половой диморфизм, по численности и дисперсии соответственно. Тогда проблему пола можно представить как проблему полового диморфизма. Едва ли нe единетвенное объяснение эволюционного возникновения полового диморфизма дает теория полового отбора Дарвина [21]. Но, объяснив общее явление полового диморфизма как следствие частного механизма полового отбора, Дарвин допустил методологическую ошибку. Трактующая теория всегда должна быть шире трактуемого явления. В этом причина слабости теории полового отбора Дарвина. Она не могла объяснить существования полового диморфизма у растений, у которых половой отбор отсутствует, у животных по признакам, не имеющим отношения к половому отбору, ничего не могла предсказывать. Это заставляло Дарвина в каждом отдельном случае прибегать к частным, порой искусственным и неубедительным трактовкам. Например, более крупные размеры самцов у птиц он объяснял преимуществом в борьбе за самку, а более крупные размеры самок—преимуществом откладывать большие яйца. Но почему в первом случае не хребуются большие яйца, а во втором—борьба за самку—не объяснял. Аргументация Дарвина иногда противоречит логике его же концепции естественного отбора [16]. После Дарвина проблемой пола занимались такие крупнейшие биологи, как Уоллес, Вейсман, Фишер, Гольдшмидт, Меллер и др. Несмотря на это, современные авторитеты продолжают писать в этой связи о «кризисе» в эволюционной биологии. Например, Вильямс свою книгу «Sex and Evolution» начинает с фразы: «Преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией» [35]. Мэйнард Смит в книге «The Evolution of Sex» пишет: «Мы не имеем удовлетворительного объяснения тому, как возник и как сохраняется пол» [23]. В монографии Белла, посвященной эволюции и генетике пола, читаем: «Пол—главный вызов современной теории эволюции...—королева проблем эволюционной биологии... Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения... Самый большой и трудный вопрос—для чего пол? В чем функциональное значение пола, которое приводит к его сохранению естественным отбором в биологических популяциях?» [27].
Путь к решению проблемы был предложен нами в 1965 г. Новая концепция рассматривает дифференциацию полов как специализацию по двум главным аспектам эволюции: сохранения и изменения генетической информации как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой [З]. А главные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов, дисперсию полов и половой диморфизм—не как видовые константы, как это считалось, а как переменные, регулируемые величины, тесно связанные со средой и определяющие эволюционную пластичность популяции [7, 8, 30]. В изменчивых условиях они растут, повышая эволюционную пластичность, а в стабильных—уменьшаются, понижая ее. Стало быть, они могут служить для диагностики экологической ниши, для оценки соответствия популяции и среды. В основе концепции лежит более общий, кибернетический принцип сопряженных подсистем, сформулированный нами в 1972 г. Адаптативные, следящие системы, эволюционирующие в изменчивой среде, дифференцируясь на две сопряженные подсистемы, с консервативной и оперативной специализацией повышают свою устойчивость [5]. Принцип применим ко всем эволюционирующим системам: биологическим, соцкаль ным, техническим, игровым и т. д.
Выделим два типа среды по форме действующего в них отбора: стабилизирующую (S) и движущую (D). Стабилизирующий отбор действует только на численность потомства (n), а движущий—и на численность и на средний генотип (х–). У бесполых форм в движущей среде чем сильнее отбор, тем больше сдвиг (∆Х–) среднего генотипа и тем, меньше численность потомства (рис. 2). Поэтому скорость эволюции пропорциональна доле особей, отстраненных от размножения (экологический поток информации), а численность потомства, наоборот,—участвующих в нем (генетический поток) (рис. 3). Этот конфликт устраняет дифференциация полов. В ее основе лежат два принципиальных различия полов: более широкое «сечение канала» связи мужской особи с потомством (то, что она может оплодотворить много женских), и более широкая норма реакции женского пола (ширина спектра возможных фенотипов, которые могут реализоваться из одного генотипа). Первое различие зиждется на обширных фактах: для панмиктных и полигамных популяций—это очевидно. Второе—было теоретически предсказано и вскрыто нами и проверено успешным предсказанием большей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов, и женских—дизиготных [6].
Рис. 2. Кривые распределения генотипов в поколении n и n + 1.
X – генотипы, p – их частота в популяции. В стабилизирующей
среде (S), средний генотип не меняется (ΔX = 0).
В движущей среде (D), у бесполых форм, чем сильнее
элиминация (зачернено), тем больше сдвиг среднего
генотипа (ΔX). и тем меньше численность потомства.
Рис. 3. Эволюция признака (1 → 2) у бесполых форм.
X—средние генотипы; T—время в филогенетическом масштабе.
Пока среда стабилизирующая (S), средний генотип постоянный, дисперсия минимальна.
При смене среды (S → D), растет дисперсия и начинается фаза эволюции (E).
Скорость эволюции, пропорциональна доле элиминированных особей и обратно
пропорциональна численности потомства. При стабилизации среды (D → S),
эволюция признака прекращается, дисперсия сужается и устанавливается новое
значение признака 2.
Разная норма реакции мужского и женского пола позволяет реализовать одинаковые их генотипы в разные, максимально соответствующие среде фенотипы. Фенотипическое распределение мужского пола до действия отбора из-за узкой нормы реакции примерно повторяет исходное генотипическое распределение, а женского пола из-за широкой нормы реакции более податливо давлению среды и модификационно может сильнее отклоняться от генотипического. В стабилизирующей среде это приводит к сужению фенотипической дисперсии женского пола, а в движущей среде, когда экологическая ниша “уходит” в сторону,—к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного, фенотипического полового диморфизма. В обеих средах онтогенетическая пластичность дает возможность женскому полу покинуть зоны отбора, попасть в зону комфорта и полнее сохранить спектр прошлых генотипов. Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается отбору. Воздействие среды проявляется или в элиминации и отстранении от размножения, или в модификации с сохранением участия в нем. Из-за разной нормы реакции элиминация и отстранение затрагивают в основном мужской пол, а модификации—женский (Рис. 5).
Повышенная смертность, заболеваемость и чувствительность мужского пола—экономная для популяции форма информационного контакта со средой, минимальная «плата» за новую экологическую информацию. Поэтому в изменчивых условиях должны одновременно повышаться и смертность, и рождаемость мужских особей, т. е. их «оборачиваемость». Следовательно, вопреки существующему взгляду на вторичное соотношение полов (при рождении) как на видовую константу, обеспечивающую оптимум третичного (взрослых)— 0.5 (1 : 1), по новой трактовке, вторичное соотношение полов—переменная величина, тесно связанная с условиями среды, а оптимум третичного вовсе не обязательно должен быть 0.5. Чем стабильнее среда, тем меньше оптимум, и наоборот. Кроме того, у многих видов существует механизм отрицательной обратной связи, поддерживающий оптимум. У животных связующим звеном, реализующим этот механизм, выступает интенсивность половой деятельности, видимо, через дифференциальное старение гамет. У перекрестноопыляющихся растений связующим звеном является количество пыльцы, попадающее на женский цветок [4, 8, 19]. При этом интенсивная половая деятельность данного пола приводит к увеличению числа потомков того же пола. А у растений, чем больше пыльцы, тем больше женских потомков, и наоборот.
После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. Но широкий канал связи позволяет им оплодотворить много женских и обеспечить численность потомства. Следовательно, число матерей в популяции, как правило, всегда больше, чем число отцов. Но так как у каждого потомка одна мать и один отец, то количества наследственной информации, переданные следующему поколению женским и мужским полом примерно равны. Но качественно они отличаются. Женский пол передает потомству широкий спектр, более репрезентативной информации о прошлом (о разнообразии генотипов в предшествующих поколениях—постоянная, филогенетическая память вида). Мужской пол—узкий спектр более селективной (но тиражированной, размноженной) экологической информации о настоящем (временная, онтогенетическая память вида).
В стабилизирующей среде ( S ) все преобразования генетической информации затрагивают только дисперсии полов, но не затрагивают модальных значений признаков (Рис. 5). Поэтому половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. В движущей среде (D) преобразования затрагивают и модальные значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор–генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Очень существенно, сохраняется ли хоть частично в следующем поколении возникшая разница между мужским и женским полом, или она полностью нивелируется при оплодотворении? В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует существование реципрокных эффектов, то что при гибридизации не безразлично – из какой породы отец, из какой мать. Это значит, что есть определенные генетические механизмы, препятствующие полному смешению всей генетической информации при смене поколений. При оплодотворении они нарушают строго стохастическое попадание генетической информации родителей потомкам того и другого пола [16,28,29].
Р
ис. 4 Преобразование генетической информации в одном поколении (n)
В стабилизирующей (А) и движущей (Б) среде. X – генотипы или
фенотипы, p – их частота в популяции. Штриховые линии - мужской
пол, норма реакции – β; точечные – женский, норма реакции – γ.
█ - элиминированные естественным отбором (в основном мужской
пол). ░ - отстраненные половым отбором (только мужской пол).
Распределения: g – генотипов, полученных от поколения n-1 (зигот);
f – фенотипов, реализованных из g (до и после отбора); q - генотипов,
переданных поколению n+1; v - генотипов, полученных от поколения
n (зигот). ФПД - фенотипический половой диморфизм (временный),
ГПД - генотипический (временный), гпд - генотипический (истинный).
Итак, разные сечения канала и норма реакции мужского и женского пола в движущей среде неизбежно приводят уже в одном поколении к возникновению генотипического полового диморфизма (рис. 4). Значит, в последующих поколениях он может накапливаться и расти.
Если перейти к филогенетическому масштабу времени, то у раздельнополых форм при смене стабилизирующей среды на движущую расширение дисперсии признака и его эволюция начинаются только у мужского пола (рис. 5). Траектория эволюции раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признака у двух полов—появление и рост генотипи-ческого полового диморфизма. Это—дивергентная фаза (поляризации), в которой дисперсия и скорость эволюции больше у мужского пола. Через некоторое время ∆Т, начинается рост дисперсии и эволюция признака у женского пола. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это—фаза параллельной эволюции (или стационарная), в которой дисперсии и скорости эволюции у двух полов равны. Когда у мужского пола признак достигает нового стабильного значения, у женского он продолжает еще меняться. Это—конвергентная фаза (релаксации), когда дисперсия и скорость эволюции больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и при слиянии признака у двух полов исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты со времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского. А половой диморфизм по признаку существует только во время эволюции признака. Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака. Это—филогенетическое правило полового диморфизма. Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской. При этом если дисперсия признака больше у мужcкoгo пола—фаза дивергентная, дисперсии равны— параллельная, дисперсия больше у женского пола—фаза конвергентная.
Рис. 5
Эволюция признака (0 → 1) у самцов (♂♂) и самок (♀♀).
T1 и T3 - начало и конец эволюции у самцов; T2 и T4 – у самок;
d – дивергентная, p – параллельная, c - конвергентная фазы эволюции;
E♂♂ и E♀♀ - эволюция признака у самцов и самок, соответственно.
ПДМ – половой диморфизм, ПДХ - половой дихронизм. Остальные
обозначения те же, что и на предыдущих рисунках.
Правило позволяет делать целый ряд предсказаний, которые легко проверить. Например, эволюция большинства групп позвоночных сопровождалась, как правило, укрупнением размеров, а многие группы насекомых и паукообразных, наоборот, мельчали. Стало быть, можно предсказавать направление полового диморфизма по размерам в этих группах: более крупные, по сравнению с самками, самцы должны встречаться у крупных позвоночных, а более мелкие—у мелких форм насекомых и паукообразных. Те же самые тенденции должны наблюдаться и внутри более мелких таксонов, скажем в классе млекопитающих: у крупных форм чаще крупнее самцы, а у мелких—самки. Например, самцы африканского саванного слона весят до 6.5 т, а самки—до 3.5 т. А более крупные самки встречаются у некоторых летучих мышей, белок-летяг, карликовой мангусты, кролика и других мелких форм. Та же самая закономерность прослеживается и внутри одного отряда, скажем приматов [23]. Правило легко можно проверить на видах, эволюция которых хорошо известна (слон, лошадь, верблюд). Например, известно, что у слонов имели место укрупнение размеров, развитие хобота, оригинальная специализация зубной системы, образование бивней, переход от бугорчатых зубов к складчатым и т. д.
Значит, можно предсказать наличие полового диморфизма по всем этим признакам.
Другая возможность проверки теории связана с домашними и сельскохозяйственными животными (и растениями), искусственная эволюция (селекция) которых направлялась человеком, преследуя его утилитарные цели. Следовательно, селекционные и хозяйственно-ценные признаки должны быть более продвинуты в генотипах самцов. Такая закономерность действительно имеет место. У свиней, овец, крупного рогатого скота, птиц при мясном направлении селекции самцы дают намного больше мяса и лучшего качества, чем самки. Оплата корма и динамика роста также выше у самцов. В тонкорунном овцеводстве бараны и валухи дают в 1.5–2 раза больше шерсти. У пушных зверей, как правило, самцы дают шкурки лучшего качества. В коневодстве самцы превосходят самок по спортивным и рабочим качествам. Такая же картина в олене- и верблюдоводстве. Самцы шелкопряда дают на 20–25% больше шелка, чем самки и т. д. По селекционным же признакам, присущим только одному поду, наличие предсказанного генотипического полового диморфизма можно обнаружить, сравнив реципрокных гибридов (см. ниже).
Итак, генотипический половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с началом эволюции, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только она кончается. Значит, половой диморфизм является следствием не только полового отбора, как считал Дарвин, но и любого: естественного, полового, искусственного. Это—непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, основанная на гетерохронии, приводящей к десинхронизации темпов эволюции у мужского и женского пола, с образованием «дистанции» между ними по двум .осям: временной и морфологической. Следовательно, половой диморфизм не «одномерное» явление (морфологическое» как считалось), а «двумерное» (морфохронологическое), Теория предсказывает существование явления полового дихронизма, ∆Т, которое вместе с диморфизмом составляют два измерения более общего явления—дихрономорфизма. Дихронизм в принципе можно обнаружить и измерить в палеонтологии в виде «стратиграфического сдвига»: более глубокого залегания слоев, в которых появляется признак у мужского пола, по сравнению с «женскими слоями». Другую возможность проверить это предсказание теории дает проецирование на основе закона рекапитуляции, описанного филогенетического сценария эволюции признака на онтогенез. Для этого достаточно вместо филогенетического масштаба времени на рис. 5 взять онтогенетический. Тогда онтогенетическую «проекцию» дихронизма можно наблюдать как возрастное запаздывание признака у женского пола. Это—онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской, иначе женские формы признаков с возрастом должны ослабевать, а мужские—усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтвердила предсказание теории [13]. Эти признаки: относительная длина ног, предплечья, 4-го и 2-го пальцев, головной индекс, окружность зубной дуги, эпикантус, горбинка носа. концентрация эритроцитов в крови, частота пульса, асимметрия мозга, время реакции, скорость опорожнения желчного пузыря,. ощущение горького вкуса фенилтиомочевины, обволошение тела, лица, головы, обоняние и др.
Филогенетическое и онтогенетическое правила полового диморфизма охватывают эволюционирующие признаки, присущие обоим полам. Однако есть признаки, присущие только одному полу: первичные и вторичные половые признаки. Фенотипический половой диморфизм по ним имеет абсолютный, организменный характер, так как у одного пола признак отсутствует. Но наследственная информация об этих признаках имеется у обоих полов. Поэтому если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипическпй половой диморфизм, который можно обнаружить в виде реципрокных эффектов. По таким признакам, в числе других эволюционирующих, теория может предсказать направление реципрокных эффектов: у реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим—материнская. Это—правило отцовского эффекта. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужстого пола, даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось пapaдоксальное предсказание теории (например, бoлее высокие генотипические: «удой» у быков, чем у коров, и «яйценоскость» у петухов, чем у кур, тех же пород), полностью подтверждается. Отцовский эффект установлен по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и средней длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота [9, 11].
Есть еще признаки, по которым половой диморфизм в норме отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и выше рангов общности, такие, как: многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения тела, число органов и др. Отсутствие полового диморфизма теория трактует как свидетельство эволюционной стабильности признака. При этом если дисперсия больше у мужского пола, то стабильная фаза—«доэволюционная», если у женского—фаза «послеэволюционная». В последнем случае теория предсказывает существование реликтов полового диморфизма и дисперсии полов в области патологии. Врожденные аномалии, имеющие «атавистическую» природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие «футуристическую» природу (поиск)—у мужского. Это—тератологическое правило полового диморфизма. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д., т. е. органов, претерпевших в процессе эволюции олигомеризацию, редукцию числа, должно быть больше девочек, а среди новорожденных с их нехваткой, наобоpот,—больше мальчиков. Тератологический материал по почкам, ребрам, а также по врожденному вывиху бедра, анэнцефалии, врожденным порокам сердца и магистральных с судов это подтверждает [20, 28].
Вскрытые закономерности на единой эволюционной основе объясняют большинство непонятных явлений, связанных с полом, успешно предсказывают новые. Прогностический потенциал теории делает ее мощным инструментом исследования, который уже применяют демографы, антропологи, медики, исследователи мозга, психологи. Приведем некоторые примеры.
В области демографии теория отвечает на многие, не имеющие удовлетворительного ответа вопросы. Почему рождается больше мальчиков? Почему все стадии онтогенеза длиннее у мужского пола (стареют позже), а средняя продолжительность жизни больше у женщин? И, несмотря на это, «чемпионы-долгожители»—снова мужчины? Почему во время длительных войн повышаается рождаемость мальчиков («феномен военных лет»)? Потому в гаремах рождается больше мальчиков, а в «мужских коллективах» (экспедиции, суда)—больше девочек? и т. д.
Избыточная рождаемость мальчиков необходима для обеспечения оптимума третичного соотношения полов. Так как в изменчивых (экстремальных) условиях третичное соотношение полов падает, то вторичное растет (механизм отрицательной обратной связи). Так объясняет теория «феномен военных дет» и другие демографические загадки, связанные с полом [4, 19].
У человека онтогенез в целом и все его стадии удлинялись. Тогда, согласно теории, они должны быть длиннее у мужского пола. Действительно, утробное развитие мальчиков в среднем на неделю дольше, чем девочек, которые к тому же рождаются более зрелыми на целый месяц. На 2–3 месяца раньше мальчиков они начинают ходить, на 4–6 месяцев раньше—говорить, на 2 года раньше наступает половая зрелость и на 3 года раньше—остановка роста. Репродуктивный период у женщин также кончается раньше, чем у мужчин, примерно на 10–25 лет. А средняя продолжительность жизни мужчин короче, чем у женщин, так как за экологическую информацию «платят» мужчины. Значит, если стабилизировать условия, то длительность жизни мужчин станет больше, поскольку теория предсказывает более высокую генотипическую продолжительность жизни у них. Так объясняется первый парадокс: почему стареют раньше женщины, а умирают—мужчины? Второй парадокс объясняется повышением рождаемости мальчиков и их дисперсии в экстремальных условиях, когда среди них появляются одновременно коротко- и долгоживущие генотипы. Первые повышают детскую смертность, а вторые спустя столетие проявляются как редкие долгожители. Становится понятно, почему максимальная средняя длительность жизни наблюдается в одних популяциях (Исландия, Япония, Швеция, Норвегия), а долгожители—в других (Нагорный Карабах, Абхазия, Болгария, Якутия), почему в США в среднем дольше живет белое население (особенно женщины), а долгожители—среди негров (и чаще мужчины) [2, 12, 14].
Зависимость соотношения полов, дисперсии полов и полового диморфизма от условий среды дает возможность использовать их как индикаторы для диагностики экологической ниши и оценки «качества жизни» и предсказывать необратимое повышение этих характеристик у неблагополучных (вымирающих) популяций. Когда экологическая ниша «уходит», то резко и необратимо растет рождаемость мальчиков, их дисперсия и половой диморфизм, это—сигнал SOS. Если это изолированное малое племя, то у него рождаются одни мальчики и скоро остаются одни мужчины, т.е. «генетическая смерть» наступает раньше, чем физическая. Большие панмиктные популяции, конечно, более инерционны и устойчивы. Но именно так следует понимать максимальный и продолжающий расти половой диморфизм по средней продолжительности жизни в высокоразвитых странах (CCCP, Финляндия, Франция, США) на фоне ее высокой длительности [2, 12, 14].
Интересный «выход» теории в антропологию.
О. М. Павловский, изучая одну туркменскую популяцию методом обобщенного портрета, обнаружил четкую разницу по полу, женские портреты легко укладывались в 1 тип, а мужские—только в 2 типа [24]. Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир [26]. Многомерные (102 параметра) измерения женских экземпляров укладывались в мономодальное распределение (1 тип), тогда как мужские—давали олигомодальное распределение (4 типа). При этом женский тип оказался близок к угро-финскому типу (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские—к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго- восточные соседи). Эти, парадоксальные на первый взгляд факты, отвергаемые некоторыми антропологами и этнографами, получают естественную интерпретацию в свете нашей теории. Наследственная информация от родителей потомству при оплодотворении может передаваться по каналам: мать → дочь, мать → сын, отец → дочь и отец → сын. Общая часть информации, которая одинакова у обоих полов, передается стохастически через все 4 канала. Поэтому она быстро перемешивается и распределяется равномерно у обоих полов. Часть экологической информации “новая”, которая уже попала к мужскому полу, но ещё не попала к женскому, передается только по мужской линии (отец → сын), то есть задерживается в мужской подсистеме на некоторое время. Другая часть “старая”, которая уже утрачена мужским полом, но ещё остается у женского, передается только по женской линии (мать → дочь). Время жизни “новой” и “старой” информации равняется половому дихронизму— ΔT (ΔT существенно больше, чем время жизни одного поколения). В зависимости от того, как происходит смешение двух этносов, должны наблюдаться разные результаты. При симметричной гибридизации, когда вклад мужских и женских генотипов от двух этносов в гибридное потомство одинаков, каждый из них дает все три части (общую, мужскую и женскую). Поскольку быстро перемешивается только общая часть информации, то в гибридном этносе будет по 2 типа мужчин и женщин. Но так как различия между исходными этносами часто носят дивергентный характер, то мужские типы будут четче выделены, чем женские. Если же смешение этносов происходит асимметрично, то есть с одной стороны участвуют в гибридизации два пола, а с другой—только один, то тогда в гибридном потомстве будут соответственно или 2 типа мужчин и 1 тип женщин (завоеватели-мужчины в побежденной стране), или, наоборот, 1 тип мужчин и 2 типа женщин (угнанные женщины в стране завоевателя), так как в первом случае отсутствует “старая” часть информации (сугубо женская) этноса-завоевателя, а во втором случае—“новая” (мужская) побежденного этноса. При этом в ареале гибридизации может наблюдаться географический половой диморфизм —клинальное изменение полового диморфизма, который таким образом, можно связать с историческим направлением потоков мужских или женских генотипов. Интересно отметить, что островная популяция (японская) в полном соответствии с теорией оказывается мономодальной для обоих полов. Следовательно, популяционный половой диморфизм может служить ещё одним генетическим критерием для проверки исторических и этнографических концепций. При этом он может быть не только морфологическим (например, по дерматоглифике, эпикантусу и т. д.), но также и физиологическим (скажем по спектру групп крови, ферментов, антител), этологическим или психологическим.
Кроме того, теория позволяет связать вклад популяции в гибридизацию с её ассимиляционным потенциалом. Чем больше популяция вкладывает мужских генотипов в гибридизацию, тем выше её ассимиляционный потенциал [10].
В медицине, и в частности в онкологии, обычное явление, когда многие болезни поражают по-разному мужчин и женщин [32]. Это относится не только к таким очевидным различиям, как рак молочной или предстательной железы, но также к опухолям в половом отношении индиферентных органов, как язык, гортань, пищевод, желудок, которые поражаются чаще у мужчин, или опухоли тироидной железы и желчного пузыря—у женщин; подагра, язва желудка у мужчин, а холецистит, диабет с ожирением, ревматоидные болезни—у женщин. Эти различия встречаются почти во всех странах и не ограничиваются только репродуктивным возрастом.
Новая теория позволяет понять: почему одни врожденные пороки развития чаще бывают у мальчиков, другие—у девочек? Почему болезни иммунного дефицита (такие, как СПИД) чаще поражают мужчин, а аутоиммунные (например, ревматические)—женщин? Почему «новые» болезни, болезни века, цивилизации, урбанизации (атеросклероз, рак, инфаркт, шизофрения) чаще поражают мужчин? Почему социальным порокам—алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности—больше подвержены мужчины, но у женщин они носят более губительный характер? Например, заболеваемость и смертность от алкогольного цирроза печени почти в 3 раза выше у женщин, хотя среди алкоголиков в 3 раза больше мужчин. Почему стерео-таксические операции мозга по поводу эпилепсии или паркинсонизма успешнее проходят у женщин, а пересадки органов—у мужчин? И т. д.
Согласно новым представлениям, половой диморфизм имеет адаптивное значение и свой оптимум, который поддерживается генетическим механизмом отрицательной обратной связи [30]. Если по количественному признаку в популяции нет полового диморфизма, то кривые распределения этого признака у мужского пола, у женского пола и общие для популяции без учета пола совпадают. В этих распределениях с двух сторон нормы (в медицинском смысле) простираются по две зоны патологии—плюс и минус отклонения от нормы. При наличии полового диморфизма кривые распределения признака у мужского и женского пола. оставаясь внутри общей кривой, раздвигаются на величину полового диморфизма. Поэтому одна «общепопуляционная» зона патологии обогащается мужскими генотипами, противоположная—женскими. Эти рассуждения дают возможность в принципе предсказать существование двух диаметрально противоположных типов патологии и дать даже перечень некоторых, возможных особенностей этих типов. Например, применительно к асимметрии мозга можно предсказать существование двух типов психических болезней. Один из них должен до 2–4 раз чаще встречаться у женщин, сопровождаться недостаточной асимметрией полушарий, относительно малыми размерами мозолистого тела и большими—передней комиссуры, высоким индексом височной доли и т. д. Противоположный тип болезни чаще должен встречаться у мужчин, ему должны сопутствовать: чрезмерная асимметрия мозга, большие размеры мозолистого тела и малые—передней комиссуры, низкие значения индекса височной доли и т. д. [18].
По врожденным порокам сердца и магистральных сосудов было показано, что элементы пороков, имеющие «атавистическую» природу (открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, Боталлов проток), примерно в 2–2.5 раза чаще появляются у девочек. Они встречаются также в норме у филогенетических предшественников человека и у человеческих эмбрионов на последних стадиях развития. А элементы, имеющие «футуристическую» природу (поиск),—стенозы, коарктации, транспозиции магистральных сосудов—столь же чаще появляются у мальчиков. Использование пола больного в качестве диагностического признака в машинной диагностике повышает вероятность правильного диагноза по некоторым врожденным дефектам до 32%. Преимущество признака «пол»—стабильность и простота [20]. Онтогенетическое правило полового диморфизма также можно применить не только к норме, но и к патологии. Оно может пролить свет на половые различия в возрастном распределении болезней: «женские» болезни чаще—болезни ювенильного возраста, «мужские»—дефинитивного [13, 15].
Еще одно применение теории к проблеме человека связано с исследованием функциональной асимметрии мозга и психологических особенностей полов. Наряду с селекционными признаками культивируемых животных в растений они также находятся на «эволюционном марше». Поэтому можно, ожидать, что обусловленные полом закономерности будут проявляться здесь особенно выпукло и четко.
Прежде всего выдвинута гипотеза, что в основе половой дифференциации и двух дифференциаций мозга: на два полушария и на подкорку и кору—лежит один и тот же принцип сопряженных подсистем. Подкорка и правое полушарие—кoнcepвaтивные подсистемы, а кора и левое полушарие—оперативные. Такая трактовка означает, что по координате времени эволюционирующая система разделена на «арьергард» (правое полушарие и подкорка), и «авангард» (левое полушарие и кора), а по координате «система—среда» (экологической)—на «стабильное ядро» (правое полушарие и подкорка) и на «лабильную оболочку» (левое полушарие и кора). Стало быть, можно предположить, что правая кора информационно «ближе» к подкорке в целом, чем левая, а левая подкорка «ближе» к коре, чем правая: более широкую внутри- и межпопуляционную дисперсию по левым полушариям; повышенную пластичность правого полушария в онтогенезе и левого—в филогенезе. Такие представления могут объяснить некоторые непонятные факты [18].
Асимметрия мозга тесно связана с полом. Большинство авторов сходятся на том, что латерализация полушарий четче выражена у мужчин: вербальные и пространственные способности представлены у женщин более билатерально [25, 34]. C открытием половых различий в латерализации мозга появилась надежда понять в объяснить психологический половой диморфизм: разные способности и склонности мужчин и женщин, разную профессиональную пригодность и профессиональный преферендум, разную обучаемость и сообразительность. Haпpимер, по веральным тестам во всех возрастных группах более высокий уровень наблюдается у женщин: речи в целом, беглости речи, правописания, навыкам чтения, по кратковременной памяти. Отмечается также более высокая степень конформности мышления у женщин, у них же лучше развито обоняние. С другой стороны, пространственно-зрительные способности развиты лучше у мужчин. В школе мальчики значительно лучше девочек понимают геометрические концепции. В технических вузах максимальные трудности студентки испытывают по начертательной геометрии. Мужчины лучше ориентируются в визуальных и тактильных лабиринтах, лучше читают географические карты, различают левое–правое. Они сильно превосходят женщин в шахматах, в музыкальной композиции, изобретательстве и другой творческой деятельности. Мало женщин среди сатириков, юмористов, комиков и карикатуристов. Эти факты неоспоримы. Споры идут только об их трактовке Чем можно объяснить психологические различия полов?
В свете повой теории, половой диморфизм по асимметрии мозга говорит о том, что асимметрия—признак не стабильный, а эволюционирующий. Более асимметричный мозг у мужчин (и у самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметричного мозга к асимметричному. А в онтогенезе асимметрия мозга должна нарастать [18, 31].
Филогенетическое и онтогенетическое правила полового диморфизма связывают между собой (для любого признака 3 эволюционных явления: филогенез, онтогенез и половой диморфизм. Поэтому они позволяют, зная одно из них, предсказывать 2 других. Например, как известно, у далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально {вспомним «боковые» глаза у эмбрионов человека), их зрительные поля не перекрывались, и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга—контралатерально. В процессе эволюции у некоторых видов, в том числе и у предков человека, в связи с приобретением стереоскопического зрения глаза переместились на фронтальную сторону. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых, ипсилатеральных связей: левый глаз—левое полушарие, правый глаз—правое [1]. Таким образом, появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, для их сопоставления и измерения глубины. Стало быть, ипсилатеральные связи филогенетически более молодые, чем контралатеральные. Такой вывод справедлив, видимо, не только для зрительных проводящих путей, но и для всех: моторных, сомато-сенсорных, слуховых. Филогенетическое правило позволяет предсказать эволюционно более продвинутые ипси-связи у мужчин по сравнению с женщинами, т.е. половой диморфизм по доле ипси-контра волокон в зрительном нерве. А онтогенетическое правило предсказывает возрастание доли ипси-волокон в онтогенезе. Поскольку пространственно-зрительные способности, объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями, то становится понятным почему у мужчин они развиты лучше. Этим, кстати, объясняются и хорошо известные психологам и педагогам различия полов по пространственно-зрительным (геометрическим) способностям. Применение тех же правил к обонятельному рецептору приводит к выводу, что в филогенезе человека обоняние, в отличие от зрения ухудшается. Поскольку установлено, что у людей с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается [1], то можно предсказать, что их число у женщин должно быть больше, чем у мужчин. Другой пример. Известно, что относительная величина мозолистого тела в онтогенезе человека сильно увеличивается. Следовательно, должен существовать половой диморфизм по величине мозолистого тела: у мужчин оно должно быть больше, чем у женщин, а это значит что в филогенезе оно также увеличивается. Противоположная картина с передней комиссурой: в онтогенезе она уменьшается, следовательно, у женщин она должна быть больше, чем у мужчин, а в филогенезе, наоборот—должна уменьшаться.
Как же трактует теория психологические различия полов? Широкая норма реакции обеспечивает женский пол повышенной онтогенетической пластичностью (адаптивностью) у а это не что иное, как восприимчивость к воспитанию и обучению. Поэтому в дискомфортных зонах отбора остаются в основном мужские особи, которые могут покинуть эти зоны только за счет нахождения новых решений, т. е. за счет сообразительности и находчивости. Само пребывание в зоне дискомфорта стимулирует поисковое поведение. Следовательно, в процессе эволюции в зонах дискомфорта и элиминации шел отбор в разных направлениях: у женского пола—на «воспитуемость», «адаптивность», «обучаемость», а у мужского пола—на «находчивость», «сообразительность», «изобретательность» в самом широком смысле. Например, в зоне дискомфорта от холода женские особи адаптируются, физиологически, наращивая слой подкожного жира, а имеющие одинаковый с ними генотип мужские—поведенчески: или изобретут шубу (огонь, пещеру), или погибнут. Стало быть, разной нормы реакции вполне достаточно, чтобы возник психологический половой диморфизм: женский пол специализировался по адаптации к существующим условиям, а мужской пол—в поиске новых путей для будущего. Поэтому мужчины предпочитают и лучше решают новые задачи, которые можно решить «в черне» (максимальные требования к новаторству и минимальные к совершенству решения), а женщины предпочитают и успешнее решают задачи не новые, но в совершенстве (минимальные требования к новаторству и максимальные к совершенству решения). Такая трактовка хорошо объясняет многие известные психологам и педагогам факты. Профессиональные особенности, лучшие показатели женщин по всем вербальным тестам, а мужчин по пространственно-зрительным. Становится понятно, почему в школе и лучшие и худшие ученики—мальчики, «трудные» дети—мальчики, а девочки более управляемы и покладисты. Почему с работой на конвейере легче справляются женщины? Мужчины не успевают, допускают больше ошибок, не выдерживают долго ритма и чаще подвергаются нервно-психическим расстройствам и т.д. [18].
В историческом, эволюционном плане овладения любым умением, делом будь то способность говорить, писать, вязать и т. д. можно выделить две фазы: начальная фаза поиска, нахождения нового решения, освоения и фаза закрепления и совершенствования (рис. 6). В первой фазе, когда задача еще новая (внешняя), преимущества имеют мужчины. Во второй фазе, когда задача уже знакомая (внутренняя), преимущества на стороне женщин. Все профессии, игры, виды спорта, хобби сначала осваивали мужчины, потом женщины. Об этом свидетельствуют соотношение полов среди композиторов и исполнителей, режиссеров и актеров, среди вязальщиков в прошлые века и сейчас, особенности почерка и многое другое. Среди отличительных черт, по которым психологи и криминалисты определяют пол по почерку, для женских почерков приводятся: правильный, единообразный, точный, красивый, стандартный, симметричный и др. А для мужских почерков—неправильный, неравномерный, размашистый, красивый, ошибочный, индивидуально-оригинальный, буквы t и i без черточек и точек и т. д., т. е. женские почерки более совершенны, ближе к стандартам обучения—прописям, чем мужские [22]. В другом специальном исследовании одинаковое количество информации повысило IQ мальчиков на 1.5 единицы, а В опытах австралийского ученого Ландауэра испытуемый держал палец на центральной кнопке, и по сигналу должен был нажать одну из 8 других кнопок. Измеряли два отрезка времени: между подачей сигнала и снятием пальца с центральной кнопки (это не требует никакого поиска, палец нужно убирать максимально быстро при любом сигнале) и между снятием пальца и нажатием нужной кнопки (поиск). Был обнаружен совершенно четкий половой диморфизм: женщины лучше (быстрее) выполняли первую часть задания, мужчины—вторую [33].
Рис. 6
Гипотетические кривые обучения мужского (
|
