Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности




НазваниеСимонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности
страница3/13
Дата публикации29.05.2014
Размер1.21 Mb.
ТипДокументы
literature-edu.ru > Психология > Документы
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13

Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций. Эта функция проявляется не только в гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, механизмам оценки внешних сигналов и реагирования на них в соответствии с принципом доминанты

A. А. Ухтомского. Не случайно ученик И. П. Павлова психиатр

B. П. Осипов назвал «эмоциональной» первую стадию выработки условного рефлекса — стадию генерализации, которая, как это показала Р. А. Павлыгина, по своим поведенческим, электрофизиологическим и нейроанатомическим характеристикам совпадает с проявлением доминанты Ухтомского. Эмоционально возбужденный мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, чье истинное значение, соответствие или несоответствие реальной действительности выясняется лишь позднее по мере стабилизации условного рефлекса.

Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно пе-

16

реходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет к вторичной генерализации. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой стороны, снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный стимул как на аверсивный.

Предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. Недостающая информация пополняется путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение отрицательных эмоций заключается в их замещающей роли. Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (возрастание вероятности) порождает положительную эмоцию, которая усиливает потребность согласно правилу, вытекающему из формулы эмоций.

В отличие от гиппокампа вторая «информационная» структура мозга — фронтальная новая кора ориентирует поведение на сигналы высоковероятных событий: выработка пищевого условного рефлекса у крыс происходит тем медленнее, чем ниже вероятность подкрепления. После разрушения передних отделов новой коры процесс формирования условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. Этот результат представляет тем больший интерес, что, судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов.

Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорсолатеральных, а не медиоба-зальных областей префронтальной коры. Такому разделению функций соответствуют анатомические связи этих двух отделов фронтальной коры: дорсального — с гиппокампом, а вентрального — с миндалиной. Префронтальная кора обезьян получает зрительную информацию из нижневисочной коры, слуховую из верхней, а соматосенсорную — из задней теменной. Информация,

17

связанная с мотивацией и памятью поступает из гипоталамуса, миндалины и гиппокампа. Префронтальная кора имеет две функции: извлечь из памяти необходимую информацию и организовать целенаправленное поведение путем взаимодействия с премоторной корой и базальными ганглиями. Блокада переднего стриатума и переднего бледного шара нарушает приобретение нового навыка у обезьян при сохранении ранее выработанного. Блокада заднего стриатума нарушает выполнение выработанного, не препятствуя приобретению нового.

В префронтальной коре приматов обнаружены нейроны, связанные с прогнозированием местоположения пищи и ее качества. Так, активность нейронов префронтальной коры возрастает сильнее, если ожидается предпочитаемая пища. Регистрация активности различных отделов префронтальной коры у человека с помощью позитронно-эмиссионной томографии показала, что при мысленном представлении эмоционально нейтральных событий преимущественно активируются дорсолатеральная префронтальная кора и задняя височная область, в то время как при мысленном представлении эмоционально окрашенных сцен более активны медиальная префронтальная кора и передняя височная область. Область в префронтальной коре левого полушария (поля 24, 25 и 32) активирована при мании и угнетена при депрессии. Ее повреждение влияет на сложные социальные эмоции и не сказывается на первичных элементарных эмоциональных ощущениях.

Интенсивность эмоционального напряжения безотносительно к его знаку связывают с активностью теменновисочных отделов правого полушария. Именно от нее зависит выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь сдвигами кожногальванического рефлекса, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, секреции кортизона и т. п. Важная роль височной коры правого полушария в осуществлении эмоциональных реакций обнаружена и у животных. Что касается знака эмоций (положительного или отрицательного), то, по мнению Р. Дэвидсона и В. Геллер, он зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры. Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств: ЛФК>ПФК — положительные эмоции; ПФК>ЛФК — отрицательные эмоции. При подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое — к эмоционально положительным.

18

В упомянутых работах остался без ответа вопрос о том, чем определяется специфика левой и правой фронтальной коры в генезе положительных и отрицательных эмоций? Было бы упрощением предполагать, что в этих двух мозговых образованиях непосредственно локализованы «центры» соответствующих эмоций. Согласно потребностно-информационной теории эмоций положительная эмоция возникает, когда имеющаяся информация превышает прогностически необходимую, а отрицательная, когда необходимая больше имеющейся. Если сопоставить эти неравенства с неравенствами В. Геллер, приведенными выше, то можно сделать вывод о преимущественной связи ПФК с прагматической информацией, необходимой для удовлетворения потребности, то есть приобретенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК — с информацией, имеющейся в данный момент, недавно поступившей. Это предположение имеет ряд экспериментальных доказательств. Судя по электрической активности мозга, на первом этапе выработки классического условного рефлекса у собак преобладает левое полушарие, а по мере его закрепления — правое. Аналогичные данные получены и у человека с помощью по-зитронно-эмиссионной томографии. Выше мы уже приводили данные о том, что возникновение мотивации сопровождается повышенной активностью передних отделов левого полушария. Вся совокупность полученных в настоящее время данных позволяет утверждать, что «закон В. А. Геодакяна» о формировании в процессе эволюции новых функций первоначально в левом полушарии с последующим их перемещением в правое справедлив не только для филогенеза, но и для процесса индивидуального обучения. Именно учет специфики информационных (когнитивных) функций, осуществляемых левым и правым фронтальным не-окортексом, позволяет ответить на вопрос о латерализации положительных и отрицательных эмоций, о той роли, которую эти мозговые структуры играют в генезе эмоциональных состояний.

Исключительно велика коммуникативная функция эмоций — порождение и восприятие выражения эмоций в мимике, голосе, физических характеристиках речи. По мнению ряда исследователей, около 90 процентов эмоционального общения происходит на неречевом (несемантическом) уровне. При восприятии речи независимо от ее содержания мы можем судить об эмоциональном состоянии партнера (например, об аффектах тоски или тревоги) по таким показателям, как средняя длительность чистой речи, продолжительность пауз, отношение времени пауз к общему

19

времени высказывания, скорость артикуляции. Подчеркнем, что оценка эмоционального состояния партнера по его мимике имеет собственный мозговой механизм, отличный от механизма идентификации партнера. Так двустороннее повреждение височной коры нарушает узнавание знакомого лица, а одностороннее повреждение правой височной области достаточно для нарушения распознавания эмоциональной экспрессии. Двустороннее повреждение миндалин, напротив, препятствует распознаванию мимики страха, не влияя на идентификацию знакомых и незнакомых лиц, а также интонационных признаков страха и гнева.

В процессах порождения и восприятия эмоциональной мимики мы вновь встречаемся с функциональной асимметрией мозга. Эмоциональное состояние субъекта преимущественно отражается на мимике левой половины лица, что свидетельствует о преобладающей активности правого полушария. Аналогичные данные получены и в опытах на макаках, указывая на общность обнаруженной закономерности для всех приматов. Естественно, что эмоции распознаются лучше на фотографиях лиц, составленных из двух левых половин изображения. Правое полушарие — его центральная височная область преобладает и при восприятии эмоциональной мимики. Правда, тщательно выполненное исследование обнаруживает достаточно сложную и динамичную картину взаимодействия полушарий при опознании эмоциональной лицевой экспрессии. При правильном опознании выражений радости, печали или эмоционально нейтральных лиц последовательно активируются фронтальная кора правого полушария, а затем — фронтальная кора левого. При ошибочных опознаниях активация левого полушария опережает активацию правого.

Завершая обзор взаимодействия передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что оно необходимо и достаточно для организации поведения в системе координат: потребности — вероятность их удовлетворения с вовлечением механизмов, реализующих регу-ляторные функции эмоций. Напомним, что термином «поведение» мы обозначаем такую форму жизнедеятельности человека и животных, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность. Прерывание или предотвращение вредоносного воздействия на организм, удовлетворяя потребность сохранения особи, ее потомства, вида в целом, представляет частный случай поведения. Что касается согласованной

20

деятельности этих структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что «соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального «координирующего центра» (Ухтомский. 1954).

На рис. 1 представлена схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта. Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. п.) побуждающие стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих факторов гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых аффе-рентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и с энграммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии, где путем взаимодействия с теменной корой вписывается в пространственные координаты предстоящего двигательного акта. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.

Сам факт генерирования эмоций в ситуации прагматической неопределенности предопределяет и объясняет их адаптивное значение. Дело в том, что при возникновении эмоционального напряжения объем вегетативных сдвигов, как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации энергетических ресурсов. Когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние траты, чем в разгар напряженной деятельности — борьбы или бегства — остаться без достаточного метаболического обеспечения.

21



Рис. 1. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта.

Условные обозначения: ФК — фронтальная кора; ГИП — гиппо-камп; М — миндалина; ГТ — гипоталамус.

Сплошные линии — информационная афферентация;

прерывистые — мотивационные влияния;

двойные — эмоционально-окрашенная афферентация.

22

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не исчерпывается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается возвратом от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты А. А. Ухтомского. Так, в ситуации потенциальной, но неясной угрозы человек (охотник, сыщик, разведчик) начинает реагировать на любое событие в окружающей среде — шорох, треск ветки, мелькнувшую тень — как на сигнал опасности. Он замирает, прячется, направляет оружие, иными словами, демонстрирует множество «ложных тревог», чтобы избежать тот «пропуск сигнала», ценой которому может оказаться собственная жизнь.

Закономерные изменения количества и характера ошибок по мере роста эмоционального напряжения были систематически исследованы в лаборатории М. В. Фролова. Перцептивную деятельность операторов — начинающих парашютистов — регистрировали на нескольких этапах приближения к моменту парашютного прыжка: сразу же после посадки в самолет, при взлете, в период набора высоты, во время прыжков других парашютистов, прыгавших по очереди до исследуемого лица, непосредственно перед прыжком. Тахистоскопически предъявляемые зрительные образы представляли собой арабские цифры с уровнем шумов от 10 до 30%; половина кадров экспонировала «чистый» шум. Рост эмоционального напряжения, переход к реагированию по принципу доминанты сопровождается уменьшением ошибок типа «пропуск сигнала», когда субъект принимает цифру за шум, и возрастанием количества «ложных тревог», когда субъект принимает шум за объективно несуществующую цифру. Что касается ошибочных идентификаций символа (субъект принимает демонстрируемую ему цифру за другую), то их количество сперва уменьшается, а потом начинает нарастать.

Исследование динамики пространственно-временных параметров электроэнцефалограммы в процессе опознания зашумленных зрительных стимулов показало, что ошибки разного типа характеризуются специфическими особенностями когерентных характеристик предстимульных ЭЭГ. При «ложных тревогах» когерентность в диапазоне бета-частот максимально возрастает в передних отделах правого полушария, а при «пропусках сигнала» повышается синхронность альфа-активности в передне-задних отделах того же правого полушария. Лидирующая роль этого полушария в генезе ошибок перцептивной деятельности на фоне

23

эмоционального напряжения хорошо согласуется с многочисленными данными о преимущественном отношении правого полушария к отрицательным эмоциям человека.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13

Похожие:

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности icon«Ультразвуковая диагностика головного мозга собак: интраоперационное узи головного мозга»
В настоящее время в нашей клинике проводиться достаточно большое количество исследований головного мозга при помощи ультрасонографии....

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconРабочая программа дисциплины (модуля)
В результате изучения данного курса студенты должны знать основные принципы работы нервной ткани, функционирования различных структур...

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconВладимир Эткин Развитие тела и духа мой путь самоисцеления 2007 год
В книге, впервые в России, подробно рассказывается об уникальной методике нейрореабилитации без лекарств, разработанной автором,...

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconAdvanced ElectroEncephaloGramm processing: Automatical Selection of eeg component Features*
Электроэнцефалография (ээг) метод неинвазивного исследования функциональной активности мозга, который заключается в измерении электропотенциалов...

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconРабочая программа дисциплины (модуля)
П. К. Анохина, теории условных и безусловных рефлексов И. П. Павлова, рефлексов головного мозга И. М. Сеченова

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconЛитература 431
Книга канадского автора. Учебник общей психологии с основами физиологии высшей нервной деятельности. В первом томе рассмотрены подходы...

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconКнига канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии...
Для специалистов и студентов психологов, биологов, медиков, педагогов и всех читателей, интересующихся вопросами психологии

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconРабочая программа дисциплины (модуля)
Основ общей психологии и высшей нервной деятельности человека, методологии общей психологии, изучение физиологических основ организации...

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности icon2 Рассматривают вопросы научно-информационного, патентно-лицензионного...
«Хирургия травм, заболеваний позвоночника, спинного мозга и периферической нервной системы»

Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности iconСтупор или кома Снижение уровня активности цнс (сознания) всегда...
...

Литература


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
literature-edu.ru
Поиск на сайте

Главная страница  Литература  Доклады  Рефераты  Курсовая работа  Лекции