В. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
|
Скачать 329.94 Kb.
|
|
2003 HomoSapiensAsimmetria.doc Антропология на пороге Ш Тысячелетия. Москва 2003, т. 1, с. 170–201. Homo sapiens на пути к асимметризации (Теория асинхронной эволюции полушарий и цис-транс трактовка левшества) В.А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, РАН V.A. Geodakian For more than 150 years all biological theories, those of Darwin and Mendel in the first place, were based on the idea of synchronous evolution. It fits for unitary systems (monomodal: asexual, symmetrical) but does not work for binary conjugated differentiations (bimodal: dioecious, asymmetrical). There are many examples of such systems: DNA-protein, autosomes-gonosomes, nucleus-cytoplasm, sex, brain, right-left-handedness, etc. For their understanding, «asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions. Что общего между такими разными явлениями, как пол и асимметрия? Разделение популяции на женский–мужской пол, генома на аутосомы–гоносомы и общества на левшей – правшей, организма, парных органов (мозга, рук) на, отличающиеся во многом друг от друга, левые–правые половины? Вэволюционном плане они функционально изоморфны: имеют общие цели (предназначение), закономерности и механизмы. Все они – бинарные сопряженные дифференциации (БСД)1, возникшие в процессе эволюции из унитарных, мономодальных форм (нераздельнополых, симметричных). (Класс БСД обширен: ДНК - белки, аутосомы - гоносомы, генотип — фенотип, филогенез — онтогенез, знания — сознание и т.д.). Это — адаптивно эволюционирующие, следящие системы, осуществляющие особую, экономную форму информационного контакта со средой. Все они состоят из консервативной и оперативной подсистем, возникающих в результате дихронной эволюции. Так, эволюция мужского пола опережает женского, а левого полушария мозга — правого. Они регулируют пластичность системы для эффективной эволюции в изменчивой среде. Дихронизм создает латеральный (или половой) диморфизм, т.е. асимметрию. Это -главная идея, общая для теорий обеих дифференциаций: половой и латеральной (Геодакян, 1965, 1972, 1980, 1991, 1993, 2000). Поэтому, вскрыв эволюционную логику одной из них, по аналогии можно объяснить и другие. Появление новой функции (или генов), пребывание её управляющего центра в мозгу (в геноме) и утрату можно представить, как некий поток информации от среды, текущий через полушария мозга (М и Ж геном). Тогда синхронную и асинхронную модели можно рассматривать, как аналоги прохождения тока через две лампочки, подключенные к источнику параллельно или последовательно (рис.1). Первая может объяснить только асимметрию полушарий, но феномен в целом, или предсказывать что-либо, не может. Вторая модель оказалась очень плодотворной. На ее основе были построены эволюционные теории пола (Геодакян, 1965, 1989, 1991), номадических генов (Геодакян, 2000), ФАМ и рукости (Геодакян, 1993, 1997) дальнейшее развитие и продолжение которых—настоящая статья. Эволюционный ряд основных типов морфологической симметрии организмов. Первые организмы на Земле, плавающие в толще воды одноклеточные, имели максимально возможную симметрию—шаровую, они появились 3,5 млрд лет назад. Спустя 2,5 млрд. лет возник половой процесс. Это привело к вспышке разнообразия и почти одновременному появлению простейших многоклеточных шаровой симметрии и малоподвижных или прикрепленных организмов радиальной симметрии. Следующие 80 млн. лет на Земле превалировала удивительная и своеобразная фауна Венда, характерные черты которой: многоклеточность, отсутствие скелета, гигантизм и радиальная симметрия. Это были двухслойные диско-видные организмы диаметром до 1,5 м. Билатерально симметричные организмы, занимавшие в фауне Венда скромное место, господствуют последние 650–800 млн. лет. Это ракообразные, рыбы, все прогрессивные формы: млекопитающие, птицы, насекомые. Шаровая, радиальная и билатеральная симметрии широко распространены в животном мире и хорошо известны. В этом ряду симметрия закономерно падает, а эволюционная прогрессивность - растет. В.Н. Беклемишев, считая амёбу полностью асимметричным организмом, более примитивным, чем одноклеточные шаровой симметрии (радиолярии), поместил ее в начале ряда. Стало четыре типа: полная асимметрия (амёба), шаровая, радиальная и билатеральная сиет-рия (Беклемишев, 1964). Усомнившись в правильности такой концепции, я предложил новую (Геодакян, 1992,1993). Если симметрию и асимметрию организма по координатным осям трехмерного пространства обозначить, соответственно, с и а, то может быть 4 типа симметрии: ссс, асе, аас, ааа. Первые три по времени появления и прогрессивности укладываются в закономерный эволюционный ряд: ШС → РС → БС. 4-ый тип (ааа) триаксиальной асимметрии (ТА)— либо отсутствовал, либо его помещали в начале ряда. В любом случае венцом эволюции считали билатеральную симметрию (рис.2). Число типов Беклемишев угадал правильно, но четвертый тип определил и поместил неправильно. 1) Симметрия-асимметрия признаки формы, а амеба—бесформенна и ей не место в ряду форм. 2) Предложенный им ряд: ааа, ссс, асе, аас с "революционным" возникновением из полной асимметрии абсолютной симметрии и дальнейшей, уже эволюционной, её неполной утратой, алогичен (трудно представить результатом естественной эволюции числа осей асимметрии немонотонный ряд: 3, 0, 1, 2 как и ряд понятий: объем, точка, линия, поверхность!). 3) Триаксиальная асимметрия означает, что у организма есть разные (невзаимозаменяемые) спина – брюхо, голова – хвост, левая – правая стороны. У амёбы их нет. Логика эволюционного ряда: ссс, асе, аас, говорит о том, что ааа должен стоять не в начале ряда, а в конце, т.е. это д.б. не самые примитивные организмы, а наоборот, самые прогрессивные, но в отличие от трех более древних типов, ааа новый, эволюционно самый молодой, поэтому пока незаметный. Он появляется на наших глазах, но это — закономерное будущее билатеральных организмов. Растущее число фактов латеральной асимметрии у высших форм: ФАМ и видовая праворукость человека, односторонняя овуляция и однополушарный сон дельфинов, тесные связи асимметрии с полом и направление полового диморфизма (более асимметричный мозг мужчин (McGlone, 1980; Witelson, 1976) говорит о том, что асимметрия растет) позволили высказать гипотезу о дальнейшей асимметризации современных прогрессивных форм и закономерном их переходе от билатеральной симметрии к последнему, высшему (и по асимметрии, и по прогрессу) типу триаксиальной асимметрии такого же фундаментального эволюционного ранга. Значит, по асимметрии венцом эволюции нужно считать не билатерально симметричные формы, а триаксиально асимметричные. Тогда асимметризация организмов—прогрессивный процесс, по последовательному освоению всех осей трехмерного пространства: 0 → 1 → 2 → 3. Рис. 2. Пересмотр системы типов симметрии. Общая тенденция асимметризации организмов животных, органов растений и половой диморфизм (ПД) позволяют предсказать переход человека от билатеральной симметрии (БО к триаксиальной асимметрии (TA). Гипотезу подтверждает филогения органов растений (цветок, лист, плод, семена). Вряд ли это случайно. Например, билатерально симметричные цветки дельфиниума и львиного зева эволюционно более прогрессивны, чем радиально симметричные цветки розы и лютика, но менее прогрессивны, чем полностью асимметричные цветки канны и валерьяны. Та же картина и в эволюции листа: шаровая симметрия хлореллы, радиальная—хвои, билатеральная—листа магнолиевых и триаксиальная асимметрия листа вязовых или бегониевых. Интересно отметить, что триаксиальная асимметрия органов растений более продвинута, чем организмов животных. Если существуют двудомные триаксиально асимметричные растения, то ЭТП предсказывает у них половой диморфизм по латеральному диморфизму. Согласно закону рекапитуляции, вскрытая закономерность прослеживается и в эмбриогенезе: шаровая зигота, радиальная гаструла, билатеральный эмбрион и триаксиально Ас ребенок (Геодакян, 1993). Рис. 3. Эволюция асимметризации живых систем Применительно к мозгу, также можно считать, что из 3-х его асимметрий, самая древняя: кора-подкорка, потом: лоб-затылок и самая молодая — латеральная (рис. 3). Все это говорит об общебиологичеком характере асимметризации. Эволюция любых структур (и потоков информации) идет от симметрии к асимметрии. Эта тенденция действует не только между типами, но и внутри них, не только на уровне организма, но и функций, органов (непарных, парных) и популяций. В рамках адаптогенеза признаки симметрии определяются изотропией .среды. Асимметризация по оси верх-низ происходила, под действием гравитации: одни, становясь тяжелее воды, опускались на дно (морские звезды), другие, становясь легче, всплывали к поверхности (медузы). При этом и те, и другие оборачивались «лицом» к жизненно важным потокам информации. Асимметризация по оси перед-зад происходила при взаимодействии с пространственным полем, когда понадобилось быстрое движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате, в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Стало быть, адаптивность асимметрии по этим осям понятна. Поскольку теория приписывает одинаковый эволюционный ранг всем четырем типам симметрии, и в качестве первых двух полей анизотропии выступают фундаментальные факторы среды, можно думать, что поле анизотропии и по третьей оси должно быть таким же. По идее дихронизма таким полем является временное, т.к. левое полушарие «авангардное» (как бы, уже в будущем), а правое - «арьергардное» (еще в прошлом). Значит четыре типа симметрии организмов, образуют адаптивный, конститутивно-факультативный филогенетический ряд, в котором каждый следующий возникает из предыдущего (пример: точка >линия>поверхность>объем; см. рис. 2 и 3). При этом первые асимметрии сохраняются в новых типах в виде "реликтов", т.е. асиметрия спина-брюхо у нас от медузы, а голова-тело—от опоссума, а "наша" асимметрия (лево-правая) возникает на их фоне. Среди парных органов человека особое место занимают полушария мозга, как управляющие, а из управляемых -руки, как самые многофункциональные из них. Так как вклад других парных органов в асимметрию организма мал, рассмотрим только внутрипарные асимметрии полушарий, рук, и их межпарные отношения. В проблеме рукости много загадок и непонятного (Геодакян, 1993, 1997; Спрингер, Дейч, 1983; Доброхотова, Брагина, 1994). Приведу некоторые факты. Леворукость варьирует в разных популяциях: по одной сводке от 1 до 18%, по другой—от 1 до 30%. Например, в 1980-е годы леворуких в Луганске было 3,2%, в Москве -3,4%, в Армении - 6,0%. У другого автора: в средней полосе России - 6,7%, среди пришлого населения Таймыра- 10,2%, а коренных жителей — 33,8%. Они составляют в среднем около 10% современных людей. Доля леворуких с возрастом падает. Значит, среди новорожденных их должно быть больше. Одни авторы объясняют это тем, что у них меньше средняя продолжительность жизни, чем у праворуких, другие -тем, что их переучивают. Приспособленность левшей в среднем ниже, чем правшей: они меньше оставляют потомков. С ними чаще происходят несчастные случаи, левши-водители и летчики чаще попадают в катастрофы. Одни считают, что и в доисторические времена праворукие превалировали. Другие доказывают, что в каменном веке право и леворуких было поровну, в бронзовом веке было 2/3 правору-ких и их доля продолжает расти. Есть и противоположная точка зрения: что в настоящее время растет доля леворуких. Например, было показано, что среди англоязычного населения Австралии и Новой Зеландии с 1880 по 1969 год леворукость возросла от 2% до 13%. Отмечались и другие временные и пространственные колебания от средних значений леворукости, например, в зависимости от сезона рождения: она почему-то несколько выше осенью и зимой. Среди детей двух праворуких родителей леворуки 2%, если один родитель леворук - 17%, оба родителя - 46%. Много леворуких среди близнецов — около 20%. Однако конкордантность у монозиготных не выше, чем у дизигот-ных, что говорит против генетического контроля рукости. В то же время играет роль "семейная леворукость" (наличие левшей среди ближайших родственников). Среди новорожденных с весом меньше 1 кг их более 50%! (O'Callaghan et al., 1987). Сильно варьируют данные о частоте леворукости в зависимости от пола: их больше среди новорожденных мальчиков, по разным авторам от 1.5 до 8 раз, а также среди гомосексуалов и транссексуалов, как мужчин, так и женщин. Есть данные, что появлению леворукости может способствовать повышенное выделение тестостерона в эмбриональном развитии. В зависимости от рода занятий, отмечают повышенный процент леворуких в творческой среде (артистов, художников, архитекторов), среди гениев и слабоумных, среди сильнейших теннисистов, боксеров, фехтовальщиков, заводских рабочих и алкоголиков. Так как новая теория ФАМ исходит из идеи асинхронной эволюции, из которой следуют все её основные положения, то они в корне отличаются от трактовок всех существующих "синхронных" теорий. Перечислю эти отличия. Доминантностъ — это форма проявления асимметрии. D-полушарие (орган) лучше выполняет функцию, поэтому для организма предпочтительный. Конечности более умелые, сильнее, ловче, чуть больше размеры костей, ногтей и мышц; рецепторы чувствительнее. Современные теории оперируют только одной формой асимметрии органов — внутрипарно-зеркальной и не учитывают межпарных отношений, т.е. реликтовой асимметрии и, возникающей на уровне двух пар органов нового вида цис-транс асимметрии (поэтому неправильно трактуют рукость), не могут объяснить ни эволюционной логики (т.к. не рассматривают популяционную асимметрию), ни тесные связи с полом (т.к. не знают ЭТП}, ни смысла асимметрии и D. Они D приписывают органам. Тогда непонятно, почему у разных функций одного органа разное направление D? Если у органа не одна функция, их векторы D могут иметь разные направления и величины. Значит, элементарной единицей (носителем) асимметрии является не орган, а функция. Асимметрия органа—векторная сумма асимметрий разных его функций. Поэтому, доминирует не правый или левый орган, а функция справа или слева, т.е. D —свойство функции, а не органа! Асимметрия организма такая же сумма асимметрий органов. Чтобы понять адаптивность, нужна еще популяционная асимметрия, т.е. асимметрия численности, дисперсии и модальной разницы (латерального диморфизма) субпопуляций леворуких и праворуких. Тогда, полушарность, рукость, правша, левша—некие усредненные характеристики, определяемые суммарно по числу и степени D их функций, т.е. из четырех уровней асимметрии; функция, орган, организм и популяция, в «чистом» виде D только у функций, остальные - мозаики. Идея дихронной эволюции вскрывает полную аналогию в эволюции пола, мозга и генов. Их филогенез состоит из одинаковых, чередующихся во времени стабильных, мономорфных (1, 3, 5 на рис. 4) и эволюционных, диморфных (2, 4) стадий, т.е. и половой диморфизм и латеральный возникают только при эволюции, в результате дихронизма. Вторая общая (для всех БСД) особенность (при T = const)—разная дисперсия фенотипов (ОП>КП) как следствие разной нормы реакции (КП>ОП). Это говорит о том, что должна существовать и общая трактовка D центров функций в полушариях и D генов в диплоидном геноме, как диморфизмов. По ЭТП: ПД = Iм - 1ж = ∆1 = In , где ∆1 —разность количеств информации у М и Ж пола. In —информационный потенциал ПД, т.е. появившийся в дивергентной фазе под действием экологического потенциала, оплаченный мужским полом, половой диморфизм служит для женского фактором "бесплатной" эволюции. В этом адаптивный смысл пола (Геодакян, 1974, 1965, 1989, 1991, 2000). |
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 |
Геодакян В. А Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран г. Москва |
|
В. А. Геодакян Институт эволюционной морфологии и экологии животных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова ан СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы связанные с... |
|
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран Представляется, что человеческий разум должен свободно строить формы, прежде чем подтвердится их реальное существование Из голой... |
|
Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики... Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва |
|
Институт русского языка им. В. В. Виноградова ран департамент лингвистики... Институте русского языка им. В. В. Виноградова ран (Москва, Волхонка 18/2) международную научную конференцию |
|
В. А. Геодакян Говорить о философии экологического образования имеет... Доклад на Международной конференции: Философия экологического образования. (Москва. 16-18 января 1996г.) |
|
Н. С. Остапенко Институт проблем природопользования и экологии нан украины, Днепропетровск Досліджено вплив температури й вологості на склад мобільних форм мінеральних добрив І важких металів у ґрунтах. Показано, що вплив... |
|
; 551. 46 Результаты экогеохимических исследований донных осадков... Институт океанологии им. П. П. Ширшова ран, 119891, Москва, Нахимовский пр-кт,36 |
|
; 551. 46 Результаты экогеохимических исследований донных осадков... Институт океанологии им. П. П. Ширшова ран, 119891, Москва, Нахимовский пр-кт,36 |
|
Человек двигатель эволюции Армении Виген Геодакян изложил революционную теорию к пояснению одной из наибольших загадок человеческой природы: наличия у вида... |