Общая биология




Скачать 132.5 Kb.
НазваниеОбщая биология
Дата публикации17.06.2014
Размер132.5 Kb.
ТипДокументы
literature-edu.ru > Информатика > Документы

1996 SexChrom.doc

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 1996, том 346, № 4. с. 565-569
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 57.011+576.316.74

ПОЛОВЫЕ ХРОМОСОМЫ: ДЛЯ ЧЕГО ОНИ (НОВАЯ КОНЦЕПЦИЯ)

1996 г. В. А. Геодакян

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, 117071 Москва

Представлено академиком Н.П, Дубининым 03.07.95 г.

Поступило 06.07.95 г.
Со времени открытия половых хромосом (ПХ) считается, что они необходимы для определения пола и обеспечения соотношения полов 1: 1. А так ли это? Конечно, ПХ делают и то, и другое, но можно ли на этом основании считать, что в этом их главное функциональное значение? Ведь для определения пола вполне достаточно одного аутосомного (А) гена-триггера, а соотношение 1 : 1 автоматически получается при анализирующем скрещивании рецессивной гомозиготы с гетерозиготой. Тогда не ясен эволюционный смысл (роль, целесообразность, назначение) А-ПХ-дифференциации. Что она дает? Какой принцип лежит в ее основе? Какие гены локализованы в А, какие - в Х-хромосоме, какие - в Y? Как можно объяснить особенности конъюгации, кроссинговера, транслокации или конденсации ПХ?

Накопилось много загадок, противоречий и просто новых сведений, которые существующая теория ПХ не может объяснить. Например, трактовка телец Барра, или полового хроматина (конденсированных, неактивных Х-хромосом в соматических клетках самок) как компенсации дозы Х-генов. Если бы конденсация действительно существовала для этого, то тельца Барра должны были бы в норме образовываться всегда у гомогаметного пола. Однако у птиц, так же, как у млекопитающих, конденсируется Х-хромосома у самок (единственная!). Какая же это компенсация дозы? У птиц же почему-то отсутствует конъюгация ПХ. Ит.д. [1].

Очень загадочна Y-хромосома. Это самая вариабельная, особенно по длине, хромосома генома, богатая нуклеотидными повторами и гетерохроматином у животных и эухроматином - у растений, у которых такие же повторы разбросаны по всем хромосомам [2]. У человека она почти пустая. У других видов Y-хромосома может содержать много активных генов. Например, у гуппи были открыты свыше 28 Y-генов окраски самцов, часть из них участвует в неравном кроссинговере с Х-хромосомой (переход генов от Y к Х в четыре раза чаще, чем обратный), и всего один аутосом-ный ген. На стрекозах было показано, что форма XY эволюционно более поздняя, чем ХО. Есть и иная точка зрения. ПХ произошли из обычной пары аутосом, несущей гены, определяющие пол. Поэтому у одних видов (как правило, более примитивных) Y-хромосома такая же по размерам, как Х-хромосома, конъюгирует с ней полностью или частично и участвует в кроссинговере. У других видов (более прогрессивных) Y-хромосома маленькая, с Х-хромосомой соединяется конец в конец, без кроссинговера. В процессе эволюции Y-хромосома почему-то теряет свои активные гены, деградирует и исчезает. Поэтому форма XY предшествует ХО [З]. Последняя точка зрения мне представляется более убедительной. Только в одном я не согласен с автором, что ярко-красное пятно самцов гуппи раньше было и у самок, потом они утратили его. По-моему, его никогда не было у самок. Были сообщения о более крупной Y-хромосоме у разных этнических, или социальных групп, о большой дисперсии Y-хромосомы у грызунов, обитающих в зонах повышенной сейсмической активности, о связи Y-хромосомы с ретровирусами [4], с новыми мутациями [5, 6] и т.д.

Создается впечатление, что в ПХ, и прежде всего в Y-хромосоме, мы чего-то существенного не понимаем. А не понимаем главного - для чего ПХ? Что они делают? Каково их предназначение, функциональная роль, адаптивное значение? В чем их эволюционный смысл, логика?

В настоящей статье предлагается новая концепция ПХ, информационная модель, основанная на идее их асинхронной эволюции.

В рамках адаптогенеза Дарвина эволюция системы следует за изменением среды и осуществляется методом случайных проб и ошибок. Поэтому выгоднее "экспериментировать" не на системе в целом, а только на ее части. Для этого необходимо разделить систему на две подсистемы, одну убрать подальше от среды, с тем чтобы лучше сохранить прошлое, а вторую выдвинуть поближе к среде, чтобы легче "узнать", что требуется в настоящем и что может понадобиться в будущем. Для решения этой проблемы природа изобрела третью по своей важности (после программ репродукции (REP) и рекомбинации (REC)) программу дифференциации (DIF), использовав при этом асинхронную эволюцию подсистем. Она лежит в основе мейоза и половой дифференциации. В результате этой программы появились раздельнополые формы, касты у общественных насекомых, карликовые самцы у некоторых рыб и т.д.

Идея асинхронной эволюции впервые была использована мной в трактовке проблемы пола в 1965 г. Тогда же я понял, что она лежит и в основе А-ПХ-дифференциации, и в заключение статьи писал: "В хромосомном наборе ПХ выполняют роль оперативной памяти, а аутосомы - постоянной памяти, поэтому ПХ (в первую очередь Y) являются "воротами" для изменчивости и передаче в наследственность" [7]. Сейчас этот теоретический вывод-предсказание полностью подтверждается исследованиями скорости замещения нуклеотидных пар [5. б].

В 1972 г. я обобщил эту идею для консервативно-оперативной интерпретации целого ряда бинарных эволюционирующих систем от молекулярного уровня организации до популяционного и социального: ДНК-белки, А - ПХ, ядро-цитоплазма, гаметы-сома, женский-мужской пол, подкорка-кора мозга и т.д. [8], На такой базе были созданы изоморфные теории асинхронной эволюции полов (ТАЭП) [7, 9, 10], асимметрии организмов, мозга и рукости [11], обладающие исключительным для биологических теорий объяснительным и предсказательным потенциалом [12]. В чем суть этих теорий? Делится ли раздельнополая популяция на женский - мужской пол, билатеральный организм - на левую-правую половины, мозг - на правое-левое полушарие, геном—на А - ПХ, или ПХ - на Х - Y-хромосомы, все эти дифференциации базируются на одном и том же принципе специализации: сохранения и изменения системы. В каждой из приведенных пар первая подсистема консервативная (главная), вторая -оперативная, экспериментальная. Они эволюционируют асинхронно: вторые начинают и кончают эволюцию раньше, чем первые. Поэтому новые признаки появляются сначала у мужского пола, потом (через много поколений) передаются женскому [9, 10]; новые функции являются ведущими, сначала на правой стороне тела, потом -на левой; доминирующие центры управления ими возникают сначала в левом полушарии, потом транслоцируют в правое [11]. Точно так же новые гены появляются прежде в ПХ: сначала в Y-хромосоме, потом, спустя много поколений, передаются через Х-хромосому в аутосомы. Тогда, можно использовать изоморфизм этих дифференциации для выявления эволюционной роли аутосом и ПХ. Для этого достаточно сопоставить разные роли мужского и женского пола в получении информации от среды, ее преобразовании в фено- или генотипическую и передаче потомкам, т.е. их "информационное поведение" с поведением (алгоритмом) хромосом.

В информационном поведении хромосом можно выделить алгоритмы: "вертикальные" (передача самих хромосом из поколения в поколение) и "горизонтальные" - обмен информацией между собой и со средой в виде генетических процессов мутагенеза, кроссинговера, транслокации, переноса ее вирусами, мобильными генами и т.д. Вертикальная передача может происходить трояко:

или чисто стохастически (от отца и матери равновероятно к сыну или дочери), или по ипси-схеме (потомку того же пола), или по контра-схеме (потомку противоположного пола). Три типа хромосом - А, Y, Х - имеют 5 алгоритмов: 1) стохастический, аутосомный (А); 2) ипси-Y мужской: отец → → сын (Y); 3) контра-Х мужской (кХм): отец → дочь; 4) контра-Х женский (кХж): мать → сын; 5)ипси-Х женский (иХж): мать → дочь. Что же делают эти алгоритмы с генетической информацией? Стохастический, перемешивая гены при каждом оплодотворении, максимизирует мономодальное генотипическое разнообразие, гомогенизирует, выравнивает все скачки потенциала, поэтому на его основе не может возникнуть генотипический половой диморфизм (ГПД = 0). Ипси-алгоритмы, действуя в пределах одного пола, могут создать ГПД, увеличить или уменьшить его величину. Контра-Х-алгоритмы, как и стохастический, переносят информацию от одного пола другому, но, в отличие от него, не сводят ГПД к нулю, а сохраняют его постоянство, эволюционную "дистанцию" между полами. При этом контра-алгоритмы выступают как стабилизаторы (отрицательные обратные связи), а ипси-алгоритмы - как регуляторы (положительные обратные связи) ГПД [13]. ТАЭП рассматривает дифференциацию полов как экономную форму информационного контакта популяции со средой. Мужской и женский пол по-разному реагируют на появление экологического дифференциала (движущего отбора). Более широкая норма реакции женских особей позволяет им на базе старого генотипа, только за счет онтогенетической пластичности, создать более адаптивный фенотип и покинуть зону отбора. Узкая норма реакции мужских особей такой возможности не дает. Это приводит к тому, что экологический дифференциал действует в основном на мужской пол. Падает его численность и меняется распределение генотипов, т.е. одна и та же экологическая информация модифицирует женский пол и элиминирует мужской [9, 10]. Значит, женский пол преобразует экологическую информацию во временный фенотипический половой диморфизм, а мужской пол, заплатив за нее своей численностью, преобразует ее в ГПД с тем, чтобы после проверки передать ее женскому полу "бескровным" внутренним путем. Стало быть, ГПД становится для женского пола внутрипопуляционным движущим фактором, вместо экологического дифференциала, позволяющим ему новую информацию получать не от среды, а от мужского пола, минуя отбор.

В начальной, дивергентной фазе эволюции признак меняется только у мужского пола. Появляется ГПД, который растет из поколения в поколение. Длительность дивергентной фазы, т.е. величина асинхронии или половой дихронизм, равна отставанию женского генотипа или опережению мужского. Эта временная "дистанция" необходима для проверки новых генов в мужском геноме. Совершенно очевидно, что задачи дивергентной фазы эволюции - доставку новой информации в мужской геном, ее накопление там в виде ГПД и проверку - может реализовать только Y-алгоритм. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно. Иначе наступит репродуктивная изоляция. Включается механизм релаксации ГПД - отток информации из Y-хромо-сомы в женский геном. Это может обеспечить только кХм-алгоритм. Поэтому гены, прошедшие свой "испытательный срок" в Y-хромосоме, начинают передаваться через неравный кроссинговер между Y- и Х-хромосомами женскому полу. С этого момента начинается эволюция признака у женского пола, или параллельная фаза, когда признак эволюционирует с одинаковой скоростью у мужского и женского пола. Устанавливается стационарный режим для Y-хромосомы и ГПД, которые остаются постоянными до конца фазы. Третья фаза эволюции признака - конвергентная - начинается тогда, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ГПД, т.е. поступление новой информации в Y-xpoмосому прекращается, а ее отток из Y-хромосомы в Х-хромосому продолжается. Происходит постепенное уменьшение и утрата ГПД. Диморфный признак становится мономорфным - стабильным. Этим кончается эволюция признака.

Значит, каждый новый ген, прежде чем попасть в аутосомы, проходит двойную проверку в ПХ: сначала в Y-хромосоме, потом в Х-хромосоме. Но поскольку рецессивные Х-гены проявляются практически только у мужского пола, то отбору подвергается только он. В этом эволюционный смысл половой дифференциации и главное преимущество раздельнополости [9, 10].

Таким образом, в генофонде раздельнополой популяции по их эволюционному возрасту и локализации можно выделить три группы генов.

1. Сугубо мужские Y,X-гены (новые, молодые, "завтрашние"), которые появились у мужского пола, но еще не прошли отбор и не попали к женскому полу по пути в аутосомы.

2. Общие гены (рабочие, актуальные, "сегодняшние"), это основная масса структурных А-генов, одинаково присутствующих у обоих полов.

3. Сугубо женские Х-тены (старые, отработавшие, "вчерашние"), которые уже утрачены мужским полом, но еще сохраняются у женского в ожидании элиминации.

Такое представление, прежде всего, естественно и просто объясняет с единых позиций множество непонятных раннее явлений и фактов. Например, продвинутость мужского пола по всем селекционным признакам у культурных растений и животных. Позволяет успешно предсказать существование реципрокного "отцовского" эффекта (доминирования отцовской породы) по всем новым признакам [10,14]. Она хорошо объясняет массу непонятных явлений. Например, О.М. Павловский в одной туркменской популяции методом обобщенного портрета обнаружил разницу по полу: женские портреты легко укладывались в один тип, мужские - только в два. Аналогичное явление открыл P.M. Юсупов в краниологии башкир: мономодальное распределение женских черепов и тетрамодальное - мужских. Н.А. Долинова и Л.Г. Кавгазова соответственно в удмуртской и болгарской популяциях обнаружили половой диморфизм по дерматоглифике, когда у женщин присутствовала форма одного соседнего этноса, у мужчин - другого [9].

Итак, аутосомы, являясь консервативной памятью раздельнополого генома (аналог женского пола в популяции), хранилищем общих для обоих полов актуальных, структурных генов, нацелены на сохранение генома. Филогенетически - это самые старые хромосомы, которые есть уже у бесполых форм. Они содержат фундаментальную, видовую информацию, выполняют более древние программы REP и REC. Передаваясь стохастически, обеспечивая максимальное разнообразие генотипов, они наилучшим образом реализуют программы полового процесса оплодотворения, по которым наивысшие достижения - у гермафродитов. С этой точки зрения их можно было назвать "рекомбинационными".

Половые хромосомы, являясь оперативной памятью, экспериментальной подсистемой генома (аналог мужского пола), нацелены на его изменение. Их главное назначение - эффективная эволюция генома. В филогенезе ПХ появились вместе с раздельнополостью, т.е. они значительно "моложе" аутосом. Запуская и выполняя программу DIF, они формируют в популяции две подсистемы по принципу сохранения-изменения, распределяют между ними консервативно-оперативные роли в зависимости от полигинии - полиандрии, т.е. "сечения канала" передачи генетической информации потомству. Для этого ПХ снабжают более моногамный пол широкой нормой реакции, а более полигамный - узкой, независимо от типа гаметности [9], тем самым создавая две обособленные, асинхронно эволюционирующие подсистемы с информационными барьерами между ними. Регулируя скорость, они регламентируют и дозируют попадание новой информации в геном. В них находятся, главным образом, эволюционирующие гены, как приобретаемые, так и утрачиваемые. Их деятельность, будучи направлена против программы REC (запрет комбинаций мм, жж), ухудшает вдвое разнообразие генотипов, возможное в результате полового процесса, и в этом смысле они скорее "антиполовые", чем "половые". Поэтому логичнее было бы в соответствии с их предназначением назвать их "эволюционными" хромосомами.

Y-хромосома - связующее звено между ядром и средой (цитоплазмой, митохондриями), "ворота" генома для новой информации. Она трансформирует экологическую информацию в генетическую, т.е. создает новые гены (мутации), поэтому ее можно назвать "экологической";

содержит "завтрашние" гены, является инициатором, акселератором и регулятором асинхронии, полового дихрономорфизма (эволюционной и морфологической "дистанции" между полами, в том числе и по норме реакции); представляет собой первый "испытательный полигон" и "карантинный изолятор" для новых генов.

Контра-Х-хромосома является переносчиком генов, связующим звеном между Y-хромосомой и женским геномом ("транспортная" хромосома), стабилизатором, релаксатором и ликвидатором полового дихрономорфизма в филогенезе; представляет собой второй полигон, где молодые гены, будучи в гемизиготном состоянии у мужского пола и в гетерозиготном - у женского, проходят испытания в онтогенезе.

Ипси-Х-хромосома должна быть связана прежде всего с определением нормы реакции женского пола в зависимости от типа полигамии. В ней должна быть больше доля модификационных генов, количественных признаков. Она связана с транспортом новых генов в аутосомы и старых -обратно, а также определенный ее участок связан с сугубо женскими ("вчерашними", отработавшими) генами, с "атавистической" информацией. Таким образом, ПХ являются и хранилищем (емкостью), и транспортным средством для информации, которая в филогенезе последовательно проходит путь: среда → цитоплазма, далее по хромосомам: Y → кХм → кХж → А → иХж → кХж → кХм.

Стало быть. точно так, как при половой дифференциации существует дихрономорфизм признаков, так и при хромосомной дифференциации должен существовать олигохрономорфизм генов, т.е. три (или четыре) разных времени появления и столько же форм одного и того же гена (Y, кХ, А, иХ). При этом векторы эволюции хромосомного олигоморфизма (иХ → А → кХ → Y), как и полового диморфизма (ж → м), всегда направлены противоположно потоку информации (Y → кХ → А → иХ, м → ж) и могут служить "компасом" эволюции. В этом — суть предлагаемой концепции ПХ.

Экспериментальное подтверждение выдвинутой в 1965 г. центральной идеи ТАЭП было получено впервые в 1987 г. [5]. Исходя из того, что число клеточных делений в сперматогенезе намного превосходит соответствующее число в овогенезе, что ошибки при репликации и репарации ДНК являются главными источниками мутаций для молекулярной эволюции, был сделан вывод, что все это может привести к большей частоте мутаций в ПХ по сравнению с эутосомами, и было высказано предположение, что самцы служат генератором мутаций, по крайней мере, в эволюции млекопитающих. (То, что уровень как спонтанного, так и индуцированного мутагенеза как у гетерогаметных, так и у гомогаметных самцов выше, чем у самок, для дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека, было установлено давно и неоднократно [15].) Сравнительным исследованием замещений нуклеотидной последовательности А-, Х- и Y-генов человека и мыши (или крысы) было показано, что самцы являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции и что скорости эволюции генов Y : А : Х == 2.2 : 1 : 0.6 [5].

В другой работе аналогичной методикой сравнивали Y/X-отношения скоростей .замещения в синонимных генах человека, оранг-утана, бабуина и беличьей обезьяны. Было показано, что Y-гены дивергируют быстрее и расходятся дальше друг от друга, чем Х-гены, т.е. у высших приматов также самцы предваряют молекулярную эволюцию [б].

Предлагаемая концепция позволяет по-другому интерпретировать многие непонятные явления, в том числе и перечисленные в начале статьи. Например, конденсацию Х-хромосомы в женском геноме в виде телец Барра нужно трактовать не как компенсацию генов (как было уже сказано, это приводит к алогизму), а как барьер перед новой информацией.

Будучи экологической хромосомой, Y-хромосома должна быть тесно связана с экологическим стрессом. Это может объяснить многие известные факты, такие, как относительно более крупные размеры. Y-хромосомы в некоторых этнических (например, евреи в Германии) или социальных (заключенные) группах у человека или ее повышенную дисперсию в зонах высокой сейсмической активности у грызунов и т.д. Только в последнем случае это объясняется не высоким уровнем радиации, или концентрации радона, как считают авторы, а просто стрессом от частых землетрясений. В этой связи можно предсказать изменения размеров и/или дисперсии Y-хромосомы в регионах сильных и частых землетрясений, геноцида, длительных войн, переселений, голода и других природных и социальных сдвигов; большую изменчивость в процессе онтогенеза (с возрастом); изменчивость у интенсивно эволюционирующих в результате искусственного отбора животных и растений. Становится понятна тесная связь Y-хромосомы с ретровирусами. Изучали участки ДНК Х- и Y-хромосом мышей методом гибридизации с ДНК ретровирусов. В составе Y-хромосом 10 линий мышей, весьма отличающихся друг от друга по своим признакам, обнаружили ДНК мышиных ретровирусов, в то время как в Х-хромосоме их не было [4]. Становится понятно также, почему критерием репродуктивной изоляции между разными линиями является несовместимость Y-хромосомы одной линии с цитоплазмой другой (было показано на дрозофиле) и т.д.

И, возвращаясь к заключению-предсказанию 1965 г., продолжу его в том же духе. Y-хромосома является "воротами" (генератором) не спонтанных и случайных мутаций, а индуцированных и направленных экологическим дифференциалом. А это уже программа исследований.

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований и ГНТП "Приоритетные направления генетики".

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Vorontsov N.N. In: Citotaxonomy and Vertebrate Evolution. JL: Acad. Press, 1973. № 1. P. 619-657.

2. Grant S., Houhen A., Viskot B, et at. // Develop. Genetics. 1994. V. 15. P. 214-230.

3. Rice W.R. //Science. 1994. V. 263. P. 230-232.

4. Phillips S., Birkenmeier E., Callahan R., Etcher E. // Nature. 1982. V. 297. № 5863. P. 241-243.

5. Miyata T., Hayashida H., Кита К. et al. // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1987. V. LII. P. 863-867.

6. Shimmin L.S., Chang B.H.-J., Li W.-H. // Nature. 1993. V. 362. P. 745-747.

7. Геодакян В.А. // Пробл. передачи информации. 1965, T. 1. №1. С. 105-112.

8 Геодакян В.А. В кн.: Проблемы кибернетики. 1972. В. 25. С. 81-91.

9. Геодакян В.А. В кн.: Человек в системе наук. М.: Наука, 1989. С. 171-189.

10. Геодакян В.А. // Природа. 1991. № 8. С. 60-69.

11. Геодакян В. А. // ЖВНД. 1993. Т. 43. В. 3. С. 543-561.

12. Симонов П.В., Русалова М.Н., Преображенская Л А., Ванециан ГЛ. // ЖВНД. 1995. Т. 45. В. 1. С. 13-17.

13. Geodakian V.A. In: Towards a New Synthesis in Evolutionary Biology. Proc. Intern. Symp. Praha: Czech. Acad. Sci., 1987. P. 171-173.

14. Геодакян В А. // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42. № 5. С. 657-668.

15. Kerkis J. // Mutation Res. 1975. V. 29. P. 271-280.


Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Общая биология iconРабочая программа по биологии 9 класс
Федерального Государственного стандарта и на основе Федерального варианта программы по биологии для 9 класса «Общая биология. Общие...

Общая биология iconРабочая программа Предмет: Биология Класс 9 Всего часов на изучение...
Программа предназначена для изучения предмета «Общая биология» в 9 классах общеобразовательных школ и рассчитана на 2 часа

Общая биология iconЭлектронные учебные издания (цифровая библиотека: cd)
Биология. 6-11 классы. Д №1 Биология. 6-11 классы. Д №2 Биология. 7 класс. Зоология беспозвоночных Биология. 7 класс: Животные

Общая биология iconСписок учебников и школьных принадлежностей для 11-го класса
Каменский А. А., Пасечник В. В. «Общая биология» учебник для 10-11 кл. М. Дрофа, не ранее 2008г

Общая биология iconЗакон дивергенции Чарльза Дарвина как одна из основ географо-морфологического метода систематики
Морфология и география экотипов Kochia prostrata (L.) Schrad. Средней Азии, Казахстана и Монголии // Сельскохозяйственная биология....

Общая биология iconКнига (Яблоков А. В., Остроумов С. А. Охрана живой природы. М., 1983)...
«биология с основами экологии» для для студентов биологического факультета Кубанского гос университета, специализирующихся на кафедре...

Общая биология iconЮрий Викторович Щербатых Общая психология введение
Учебный предмет «Общая психология» характеризуется рядом особенностей, создающих некоторые трудности в процессе преподавания

Общая биология iconРабочая программа дисциплины Общая и экспериментальная психология...
Учебная дисциплина 1 «Общая и экспериментальная психология» включена в профессиональный цикл дисциплин б 3 (базовая часть 1)

Общая биология icon1 общая часть 1 Анализ процесса сбора информации в системах диспетчеризации...
Системы управления, построенные по такому принципу, называют системой управления зданием или системой диспетчеризации. Общая структурная...

Общая биология iconБиология Иванова Кристина Александровна Литература

Литература


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
literature-edu.ru
Поиск на сайте

Главная страница  Литература  Доклады  Рефераты  Курсовая работа  Лекции