Эколого-биохимические взаимодействия




НазваниеЭколого-биохимические взаимодействия
страница1/7
Дата публикации15.05.2014
Размер1.16 Mb.
ТипДокументы
literature-edu.ru > Химия > Документы
  1   2   3   4   5   6   7
Глава 2

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

С УЧАСТИЕМ ГРИБОВ И ВОДОРОСЛЕЙ (и некоторых прокариот)

В последнее время в связи с развитием биотехнологии возрастает интерес к прокариотам и низшим растениям как продуцентам биологически активных веществ (БАВ), в том числе ферментов, токсинов, ингибиторов ферментов (см. [Безбородов, 1986]) и др. Одновременно возрастает интерес и к анализу экологического значения этих веществ в природе. Такой анализ позволяет, во-пер­вых, лучше представить пути использования данных веществ в практике сельского хозяйства, охраны среды, аквакультуры, меди­цины и развития методов научных исследований; во-вторых, более целенаправленно вести поиск новых потенциально полезных ве­ществ.

Эколого-химические взаимодействия, в которых принимают участие прокариоты, грибы или водоросли, имеют огромное значе­ние и для экологии самих этих групп организмов, и для экосистем в целом. При рассмотрении данных об этих взаимодействиях и ве­ществах, в них вовлеченных, необходимо учитывать, что грибы сейчас выделяют из царства растений и считают самостоятельным царством живой природы. Поэтому объединение под традиционным названием «низшие растения» двух групп организмов — грибов и водорослей — носит условный характер. Однако такое объединение себя оправдывает, поскольку позволяет более компактно изложить в высшей степени разнообразный фактический материал.

Колоссальное разнообразие и огромная экологическая роль вторичных метаболитов в жизни микроорганизмов и низших рас­тений, по-видимому, в немалой степени связаны со следующими особенностями экологии последних (см., например, [Остроумов,

1986]):

  1. практически все прокариоты и многие низшие растения оби­
    тают в водной среде;

  2. имеется острая необходимость поиска одной клеткой (гаме­
    той) другой клетки (гаметы) при половом размножении;

3) многие прокариоты и грибы паразитируют на эукариотах и
в качестве основного или даже единственного оружия агрессии
могут иметь только биохимическое; неудивительно, что и контр­
оружие также является биохимическим.

Биохимические взаимодействия прокариот и низших растений с другими организмами, по-видимому, способствовали адаптивной радиации прокариот, грибов и водорослей, а следовательно, видо­образованию и росту общего числа видов в этих группах. Это по­могает объяснить огромное число штаммов прокариот, видов водо­рослей и грибов.

17




Данная глава включает разделы, посвященные прокариотам и эколого-химическим взаимодействиям низших растений с низши­ми и высшими растениями, а также с животными.

^При написании данной главы были существенно использованы раооты [Великанов, Сидорова, 1983; Дьяков, 1983; Harborne, 1982; Звягинцев, 1987].

2.1. Некоторые аспекты биохимической экологии прокариот: сопоставление с эукариотами

В мире прокариот практически вся экология микроорганизмов, по сути ^ своей, является биохимической экологией. Уже только по одной этой причине невозможно проанализировать проблемы био­химической экологии прокариот в рамках одного раздела или даже одной главы - для этого требуются монографии.

Вместе с тем, даже если мы ограничимся рассмотрением пре­имущественно проблем биохимической экологии эукариот - как сделано в данной книге, представляется интересным и необходи­мым хотя бы упомянуть некоторые из аспектов биохимической экологии прокариот, чтобы можно было увидеть, в какой мере имеются общие элементы в биохимической экологии прокариот и эукариот.

Целесообразно отдельно рассмотреть биохимико-экологические аспекты взаимодействий между прокариотическими клетками одного вида и между клетками разных видов.

Подчеркнем, что, как и в случае эукариотных организмов, мы рассматриваем преимущественно нетрофические взаимодействия, т. е. отношения организмов, которые, как правило, не сводятся к переносу энергии и пищевых субстратов от одного трофического уровня к другому. Однако это ограничение гораздо сложнее со­блюдать при анализе экологии прокариот, чем в мире эукариот. Границы между трофическими и нетрофическими взаимодействия­ми у бактерий весьма размыты.

Некоторые важные виды эколого-биохимических взаимодей­ствий между прокариотическими клетками одного вида приведены в табл. 1 и 2.

Один из этих видов взаимодействий опосредуется половыми феромонами. Половые феромоны как явление имеются также у многих типов эукариот — грибов, водорослей, ряда типов живот­ных. Однако феромоны бактерий Streptococcus faecalis существен­но отличаются по принципу своего действия. Феромоны S. faecalis представлены несколькими линейными пептидами. Каждому фе­ромону соответствует определенная плазмида в клетках, воспри­нимающих данный феромон как сигнал для синтеза белка, спо­собствующего слипанию клетки-продуцента феромона и клетки-носителя плазмиды. В результате слипания клеток (conjugation, mating) клетки-носители плазмиды передают копии своих плаз-мид клеткам-продуцентам феромона. Химически синтезированный

IS

пептид имел ту же биологическую активность, что и феромон сAD1 [Mori et al., 1985].

Важный вид взаимодействий между клетками опосредуется ауторегуляторами. Ряд ауторегуляторов, воздействующих на диф-ференцировку клеток, спорообразование, антибиотикообразование, установлен у стрептомицетов [Хохлов, 1988; Егоров, Ландау, 1982, 1986].

Есть указания на существование в некоторой степени анало­гичных ауторегуляторов и у грибов. Так, клетки Candida albicans образуют вещество, регулирующее морфогенез: оно подавляет пе­реход от дрожжеподобных клеток к мицелиальным и получило название MARS — от morphogenic autoregulatory substance [Ha-zen, Cutler, 1983].

Еще один тип взаимодействий у прокариот связан с действием бактериоцинов — белков, токсичных для других штаммов этого же вида, лишенных бактериоцинов и плазмид, детерминирующих их биосинтез.

В точности идентичных токсинов у эукариот нет, но описаны штаммы-убийцы у дрожжей. Так, у дрожжей Kluyveromyces lactis имеются штаммы, продуцирующие белковый токсин из трех субъ­единиц (молекулярная масса 99 000 и 30 000, 27 500), который ко­дируется в плазмиде kl (8,9 kb) [Stark, Boyd, 1986]. Продуциро­вание токсина и наличие иммунитета к нему наблюдаются при одновременном наличии у дрожжей, кроме плазмид kl, еще одной

19




плазмиды — к2 (13,4 kb). Токсин действует на другие штаммы К. lactis и на дрожжи других родов, в том числе Saccharomyces cerevisiae.

Таким образом, сопоставление биохимической экологии внут­ривидовых взаимодействий у прокариот и эукариот указывает на существование однотипных эффектов. Вместе с тем имеются и принципиальные различия на уровне конкретных молекулярно-биологических механизмов и химических структур молекул.

Перейдем к межвидовым взаимодействиям прокариот. Среди них можно выделить две большие группы взаимодействий: 1) опос­редуемых летучими метаболитами и 2) опосредуемых водораство­римыми метаболитами.

Первая из них наиболее интересна в связи с экологией почвен­ных микроорганизмов. Как показывает обобщение и сопоставле­ние работ различных авторов, в этих взаимодействиях могут участ­вовать и бактерии, и грибы [Звягинцев, 1987], т. е,. имеется сход­ство в этом аспекте биохимической экологии прокариот и эукариот.

Вторая большая группа взаимодействий опосредуется водорас­творимыми метаболитами и связана с экологией и водных, и поч­венных микроорганизмов.

20

Ингибирование. Это один из наиболее подробно изученных видов взаимодействий микроорганизмов. И прокариоты и эукарио-ты (грибы) продуцируют антибиотики с выраженным антибакте­риальным или антифунтальным действием. Кроме антибиотиков «классического» типа, в последнее время активно изучаются про­дуцируемые прокариотами и грибами ингибиторы ферментов (см., например, [Безбородов, 1986]). Среди нескольких классов веществ, продуцируемых эукариотами и функционально, по-видимому, аналогичных антибиотикам прокариот, можно назвать аллелопа-тические вещества водорослей и высших растений.

Стимулирование продуцирования БАВ. Подробно изучена сти­муляция образования БАВ (в том числе протеиназ тромболитиче-ского действия) микроорганизмами при их культивировании сов­местно с другими микроорганизмами, не способными к образова­нию тех же биологически активных веществ (см., например, [Его­ров, Ландау, 1986]). Компонентами этой бинарной культуры могут быть и прокариоты (например, Str. rimosus+Str. violaceus) и -эукариоты (например, Asp. kanagawaensis + Asp. wentii). Стиму­ляцию образования БАВ наблюдали и в таких ассоциациях, где один из компонентов был представлен прокариотом, а другой — .эукариотом (Aspergillus или дрожжи).

Стимулирование роста. Рост бактерий может быть стимулиро­ван метаболитами про- и эукариот: так, индентифицирован пеп­тидный фактор (молекулярная масса около 1065, включает ос­татки аспарагиновой кислоты, цистеина, глутаминовой кислоты, глицина и лизина), образуемый дрожжами и стимулирующий рост Lactobacillus sanfrancisco [Berg et al., 1981].

Установлена возможность стимуляции в бинарной культуре двух эукариотных организмов: рост одного из штаммов Candida tropicalis усиливается благодаря выделению биотина культурой Candida mycoderma [Егоров, Ландау, 1982].

Симбиоз и синтрофия. Наряду с многими ситуациями тесного симбиоза между прокариотами описаны отношения симбиоза меж­ду прокариотами и эукариотом (например, Pseudomonas fluores-cens и Volvox aureus) и основанные на обмене метаболитами отно­шения симбиоза между эукариотами, например Mucor ramanianus (синтез пиримидина) и Rhodotorula rubra (синтез тиазола) [Зе-нова, 1986]. Известны и многие другие примеры симбиозов, осно­ванных на обмене метаболитами.

Выше были рассмотрены взаимодействия прокариот (и для сравнения — эукариот), опосредуемые водорастворимыми мета­болитами.

Весьма интересен, но не решен вопрос о том, какую роль игра­ют взаимодействия между прокариотами, опосредуемые летучими метаболитами, действующими через газовую фазу (в основном это относится к почвенным микроорганизмам). Доказано, что бакте­рии и грибы продуцируют широкий набор летучих веществ. Пока­зано ингибирующее действие многих из них на рост, спорообразо­вание и прорастание спор грибов Fusarium spp. и др. (см. [Звя-

21

гинцев, 1987]). Однако столь же многочисленные данные об инги-бирующем действии их на бактерии пока отсутствуют.

Итак, сопоставление некоторых аспектов биохимической эко­логии про- и эукариот указывает на некоторые общие черты, ко­торые, по-видимому, обусловлены общностью местообитаний и экологических ниш этих организмов.

Необходимо коснуться еще некоторых важных аспектов био­химической экологии прокариот.

Аттрактанты и репелленты. Ориентация и передвижение прока­риот в водной среде происходит под существенным влиянием хи­мических веществ, для восприятия которых служат специальные белки, названные methyl-accepting chemotaxis proteins (MCP). Идентифицирован ряд MCP Escherichia coli, в которых происхо­дит метилирование или деметилирование остатков глутамата: 1) белок Tsr (аттрактанты — серии и родственные аминокислоты,, репелленты — ацетат, индол и лейцин), 2) Таг-белок (аттрактан­ты — L-аспартат и мальтоза, репелленты — Ni2+ и Со2+), 3) Trg-белок (аттрактанты — рибоза и галактоза), 4) Тар-белок (аттрак­танты— дипептиды). У Salmonella typhimurium сходная, но не­сколько иная система хеморецепции.

У эукариот аттрактанты и репелленты также играют важную роль. Молекулярные механизмы их рецепции изучены недостаточ­но; в тех случаях, когда они изучены, они отличаются от таковых у прокариот.

Сидерофоры. Обширный круг веществ этого класса выявлен у различных прокариотных организмов. Для эукариот (грибов) ана­логичные данные есть, но информации накоплено значительно мень­ше. Выводы о мере различия или сходства молекулярной структу­ры и роли сидерофоров у прокариот и грибов делать пока прежде­временно.

К-этим метаболитам, способным к связыванию железа, отно­сятся феррихром, родоторуловая кислота, ферроксиамины, фуза-ринины, шизокины, энтеро-, агро-, ризо-, и псевдобактрины, фито-сидерофоры.

Сидерофоры могут воздействовать на растения, в том числе сельскохозяйственные, следующим образом.

  1. Сидерофоры наряду с антибиотиками могут воздействовать
    на рост конкурентных микроорганизмов и тем самым участвовать
    в регуляции состава корневой микрофлоры и роста растений.

  2. Сидерофоры могут, связывая Fe, способствовать транспорту
    его в растения и содействовать минеральному питанию растений.

  3. Сидерофоры могут участвовать в активизации вирулентно­
    сти бактерий и содействовать появлению их патогенности по отно­
    шению к растениям.

Образование сообществ, различающих определенные субстра­ты. Анализ данных, собранных различными авторами (например, см. 17 примеров комплексных микробных сообществ [Зенова, 1986]), показывает, что большинство подобных сообществ включает в себя прокариоты. Однако есть и сообщества, представлен-

22

яые грибами. Так, сообщество Candida intemedia + С. lipolytica •осуществляет разложение га-алканов и других углеводородов. Сообщество Penicillmm piscarium и Geotrichum candidum разлага­ет 3,4-дихлорпропионанилид. В других известных сообществах, разлагающих различные ксенобиотики, преобладают бактерии Pseudomonas, Flavobacterium и др. Например, алкилбензолсуль-фонаты разлагают четырехчленное сообщество Pseudomonas pu-iida+P. alcaligenes+Arthrobacter globiiormis+Serratia marcescens. Молекулярные механизмы функционирования подобных сооб­ществ далеко не всегда установлены. Думается, что есть некоторая связь между такими сообществами и явлением синтрофии. Роль упомянутых сообществ весьма значительна ввиду роста химиче­ского загрязнения биосферы. Проблема того, как управлять подоб­ными сообществами и их культивировать, представляется акту­альной именно в целях борьбы с химическим загрязнением.

Таким образом, все сказанное выше убеждает в существовании общности во многих аспектах биохимической экологии про- и эука­риот. При этом следует подчеркнуть существование очень глубо­ких различий в молекулярных механизмах реализации некоторых экологически универсальных принципов.

Еще одна большая группа фактов, сближающих биохимиче­скую экологию про- и эукариот,— существование многочисленных взаимодействий между прокариотами и эукариотами, опосредован­ных различными метаболитами или биохимическими механизма­ми. К такого рода взаимодействиям относятся следующие (пере­чень не претендует на полноту; пункты расположены в произволь­ном порядке).

  1. Взаимодействия между Rhizobium spp. и бобовыми (среди
    хемомедиаторов — лютеолин и 7,4'-диоксифлавон), между Agrobac-
    terium tumefaciens и некоторыми растениями (среди хемомедиато­
    ров — ацетосирингон и сс-оксиацетосирингон) (см., например, [Hal-
    verson, Stacey, 1986; Pugsley, 1987]).

  2. Биохимические взаимодействия между патогенными бакте­
    риями и растениями (имеется сходство даже на молекулярном
    уровне с взаимодействием между грибами и растениями, см.
    разд. 2.3); в этих взаимодействиях участвуют различные токсиче­
    ские вещества и ингибиторы ферментов.

  3. Негативное воздействие INA-бактерий (ice nucleation active
    bacteria) на растения путем инициации льдообразования.

  4. Воздействие бактерий на растения, опосредованное сидеро-

форами.

5. Ингибирование бактерий веществами растений. В водных
экосистемах — продуцирование водорослями многочисленных ан­
тибактериальных соединений (например, см. табл. 12). В назем­
ных экосистемах — ингибирование нитрифицирующих бактерий
веществами некоторых растений (см., например, [Райе, 1978]).

6. Взаимодействие между бактериями и животными с участием
токсичных веществ. Широко известны многочисленные токсины
бактерий. Многие виды животных (особенно водных безпозвоноч-

23




ных) вырабатывают антибактериальные вещества [Wright, 1984; и др.].

  1. Широкий круг симбиотических ассоциаций между прокарио­
    тами, с одной стороны, и эукариотами (в том числе грибами, расте­
    ниями, животными) — с другой. Некоторые из частных примеров
    подобных ассоциаций упомянуты в других пунктах этого перечня.

  2. Стимулирование образования биологически активных соеди­
    нений в рамках аменсальных взаимоотношений (например, стиму­
    ляция синтеза леворина Str. levoris в присутствии грибов Candida
    spp.).

  3. Стимулирование роста (при совместном обитании грибов и
    бактерий).

Некоторые (но далеко не все) из упомянутых вопросов подроб­нее освещены в других местах книги.

Один из основных выводов, который следует из данного разде­ла,— констатация множества аналогий в биохимической экологии прокариот и эукариот. Вместе с тем биохимические механизмы, формирующие экологические особенности прокариот, часто весьма специфичны и отличаются от биохимических механизмов эука­риот, ответственных за явления и процессы, экологически универ­сальные для про- и эукариот.

2.2. Взаимодействия между низшими растениями

Благодаря изучению роли химических веществ-экзометаболитов в жизни грибов и водорослей некоторые особенности экологии этих организмов стали более понятными. Как известно, для многих низ­ших растений характерен сложный жизненный цикл и половой процесс, при котором происходит слияние клеток, находящихся во внешней водной среде. Естественно, имеются проблемы регуляции жизненного цикла и нахождения сливающимися клетками друг друга. Сейчас стало ясно, что функцию регуляторов и ориентиров могут нести вещества, выделяемые низшими растениями в водную среду. Кроме того, условия обитания в водной или увлажненной (почвенной) среде создают благоприятные возможности для эво­люционного развития многообразных способностей низших расте­ний к межвидовым конкурентным и иным взаимодействиям с уча-тием экзометаболитов.

2.2.1. Внутривидовые взаимодействия

Эти взаимодействия весьма важны в жизни многих грибов и водо­рослей. Без них, по-видимому, было бы невозможно нормальное протекание жизненного цикла многих из них.

Практически почти все аспекты биологии низших растений — половое размножение, онтогенез, регуляция плотности популя­ции — демонстрируют участие экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов.

Рассмотрим следующие вопросы: 1) половые феромоны; 2) онтогенез клеточных слизевиков; 3) аутоингибиторы однокле­точных водорослей.

24

Половые феромоны и аттрактанты. В жизненном цикле водорос­лей и грибов существенную роль играет слияние двух гаплоидных клеток. Для привлечения этих клеток друг к другу большое значе­ние имеют химические вещества, которые называют половыми фе­ромонами, мейтинг-феромонами (mating pheromones) или просто аттрактантами (табл. 3).

Так, женские гаметы гриба Allomyces (из класса Chytridiomy-cetes) выделяют половой аттрактант для мужских гамет, назван­ный сиренином (Ci5H24O2, молекулярная масса 236, действует в концентрации 10~10 М).

Исследовались также феромоны дрожжей рода Rhodosporidium (см., например, [Miyakawa et al., 1982]). У R. toruloides конъюга­ция между двумя гаплоидными клетками типа А и типа а прохо­дит при посредстве специфических мейтинг-феромонов. Структура феромона, образуемого клетками типа А, установлена: им явля­ется S-фарнезил-ундекапептид.

Факт существования феромонов или аттрактантов подобного типа обнаружен для многих видов грибов, в том числе для Saccha-romyces cerevisiae, но структура соответствующих веществ расши­фрована лишь для немногих случаев.

25





Показано существование двух типов (mating types) гаплоид­ных клеток дрожжей Saccharomyses cerevisiae: тип а и тип а. Конъюгация клеток типа а и типа а приводит к образованию ди­плоидной зиготы а/а. Для успешного протекания конъюгации не­обходимы два пептидных феромона, секретируемых обоими типа­ми клеток. Клетки типа а секретируют а-фактор, который изменя­ет физиологию клеток типа а и подготавливает их для конъюга­ции. Вспомогательные гены, необходимые для конъюгации, ранее получили обозначение STE-гены. Хаген и Спраг [Hagen, Sprague, 1984] показали, что а-фактор индуцирует быстрое увеличение экс­прессии гена STE 3 в клетках типа ос (этот ген экепрессируется только в ос-клетках), причем индукция синтеза РНК STE 3 наб­людалась даже при блокировании синтеза белка циклогекси-

МИДОМ.

Половая агглютинация а- и а-клеток обеспечивается наличием на их поверхности гликопротеинов (23 и 130 тыс. Да соответствен­но). Добавление к а- и а-клеткам гликопротеина противополож­ного типа делало эти клетки неспособными в дальнейшем к поло­вой агглютинации [Hagiya et al., 1983].

Установлено наличие феромоноподобного фактора у дрожжей Schizosaccharomyces pombe; этот фактор, названный Ьг- факто­ром, продуцируют клетки типа h~. Интересно, что для функцио­нирования механизма реагирования клеток дрожжей на этот фак­тор необходим продукт гена ras 1, который является гомологом онкогена ras млекопитающих [Fukui et al., 1986]. Биологический смысл этого пока неясен.

Половое размножение водного гриба Achlya ambisexualis про­текает с участием двух стероидных феромонов — антеридиола (син­тезируется и выделяется женскими гифами; вызывает рост и дифференцировку мужских половых органов) и оогониола (про­дуцируется мужскими половыми органами, вызывает формирова­ние женских половых органов, оогониев). В 1984 г. в цитозоле мужских клеток был обнаружен белок, связывающий антеридиол, который может представлять собой эндогенный рецептор для это­го стероидного феромона [Riehl et al., 1984]. Возможно, дальней­шее изучение этого белкового рецептора поможет лучше понять проблемы рецепции стероидных гормонов у других организмов, в том числе млекопитающих и человека.

Установлена структура феромонов, индуцирующих образова­ние зигофоров (половых гиф) у ряда зигомицетов (класс Zygomy-cetes) из порядка мукоровых грибов (Mucorales), а именно Phyco-myces blakesleeanus, Blakeslea trispora, Mucor mucedo. В (+) куль­турах двух последних видов найдены феромоны метил-4-ди-гидротриспораты и метилтриспораты, в (—) культурах — триспо-ролы и триспорины. При биоиспытаниях на двух из этих видов, P. blakesleeanus и М. mucedo, была показана зигофороиндуцирую-щая способность еще одного вещества — метилтриспората Е [Mil­ler, Sutter, 1984]. Возможно, что метилтриспорат Е служит поло­вым феромоном у некоторых мукоровых грибов (рис. 1).

26

Аттрактанты, привлекающие сперматозоиды к женской гамете, найдены у многих водорослей-макрофитов (табл. 4).

Зрелые женские гаметы нескольких видов ламинариевых водо­рослей (Laminariales) и водорослей порядка Desmarestiales выде­ляют феромоны, которые вызывают высвобождение сперматозо­идов из созревших антеридиев (специальных половых органов), а также служат аттрактантом для сперматозоидов. Один из этих феромонов является эпоксипроизводным десмарестена (ранее най­денного у бурых водорослей Desmarestia aculeata полового аттрак-танта, родственного эктокарпену), назван ламоксиреном и иден­тифицирован как 1-(1',2'-^ис-эпоксибут-3'-енил) циклогепта-2,5-диен [Marner et al., 1984].

Порог чувствительности андрогамет бурых водорослей к хемо-медиаторам весьма низок. Так, для андрогамет Ectocarpus silicu-losus порог чувствительности к эктокарпену составляет 0,89 нмоль/л, для андрогамет Gutleria multifida — 8,9 нмоль/л [Boland et al., 1983]. Безусловно, такая высокая чувствительность имеет эколо-го-эволюционное значение.

Невыясненная проблема - возможность химических взаимо­действий между различными видами водорослей в результате час­тичного перекрывания феромонных «букетов» (отсутствия строгой видоспецифичности феромонов). Не исключено, что воздействия молекул феромонов, продуцируемых одним видом, на андрогаметы другого вида, могут нести функцию химического нарушения ре­продукции другого вида, т. е. функцию химического оружия и хи­мической борьбы за те или иные ресурсы среды (Boland et al.,

1983).

Феромоны обнаружены не только у бурых, но и у зеленых во­дорослей. Так, половая дифференциация репродуктивных клеток (гонидий) зеленой водоросли Volvox carteri и последующее поло­вое размножение этой водоросли индуцируются при поступлении

27




в водную среду феромона, вырабатываемого половыми мужскими сфероидами (sexual male spheroids) и являются гликопротеином с молекулярной массой 30 000 [Gilles et al., 1984].

Онтогенез клеточных слизевиков. Химические вещества-посред­ники необходимы для нормального протекания онтогенеза мик-сомицетов. В онтогенезе диктиостелиума — Dictyostelium есть пе­реход от амебоидной стадии к стадии многоклеточных псевдоплаз­модиев, при котором клетки аггрегируют в один псевдоплазмодий. В регуляции этого перехода у четырех видов диктиостелиума, в том числе D. discoideum, участвует хемоаттрактант, выделяемый клетками во внешнюю среду,—циклический АМФ (цАМФ). В мембранах клеток найден особый рецептор для цАМФ. Для хемо-тактического реагирования клеток достаточно низкой концентра­ции цАМФ — всего 10~6—10~7 М. Есть указания на то, что для хе­мотаксиса диктиостелиума немаловажны фолиевая кислота и пте-рин; в мембранах найден фолатиый рецептор.

Показано, что фолиевая кислота и цАМФ вызывают сходные эффекты: хемотаксис, синтез цГМФ и цАМФ, секрецию цАМФ. Восприятие клетками сигналов, инициированных внешним хими­ческим веществом,— весьма сложный процесс, на что указывает наличие нескольких типов мест связывания фолатов: сайты А уз­нают фолиевую и 2-диаминофолиевую кислоты, сайты В и С пред­почтительно связывают Nio-метилфолиевую и фолиевую кислоты. Выделяются также подклассы мест связывания фолатов: Вр, В3, Bss, GF, Cs [De Wit, Bulgakov, 1986a, b].

He исключено, что в случае диктиостелиума переход от одно­клеточной стадии к многоклеточной может рассматриваться (ко­нечно, со многими оговорками) как модель эволюционного пере­хода от одноклеточное™ к многоклеточности, причем особенно

28

интересна здесь роль цАМФ, который до этого перехода высту­пает как внеклеточный хемомедиатор, а после перехода к много-клеточности (у современных позвоночных) действует уже как один из важнейших внутриорганизменных биорегуляторов. Си­туацию с диктиостелиумом необходимо принимать во внимание при изучении эволюции хемоаттрактантов и гормональной си­стемы.

Еще одно вещество, так называемый фактор, индуцирующий дифференциацию (differentiation inducing factor, DIF, или ДИФ), необходимо для нормального онтогенеза Dictyostelium discoideum. В 1987 г. Моррис и соавт. (Morris et al., 1987) установили струк­туру ДИФ-1, основного компонента этого фактора. Он имеет не­большую массу (306,04), атомный состав GisHieCUClz и по своей структуре является 1-(3,5-дихлор-2,6-диокси-4-метоксифенил)-1-гексаноном. Диализуемый фактор ДИФ-1 способен экзогенно воз­действовать на тест-клетки диктиостелиума, на чем основано его биотестирование. Наличие экзогенного эффекта ДИФ-1 на клетки указывает, что он может действовать как внеклеточный хемоме­диатор, передающий сигнал от клетки к клетке. При изучении он­тогенеза сигнальные молекулы называют морфогенами (morpho-gens). Изучение ДИФ-1 порождает вопрос о том, в какой мере воз­можны эволюционная связь и преемственность между экологиче­скими хемомедиаторами и морфогенами.

Аутоингибирование фитопланктона. При выращивании куль­тур некоторых фитопланктонных водорослей обнаружено, что до­бавление в культуральную среду фильтрата старой культуры той же водоросли подавляет рост изучаемой культуры. Детальные опыты показали, что в культуральной жидкости накапливаются вещества-аутоингибиторы, которые подавляют рост водоросли — продуцента этих веществ. Действие подобных веществ обнаружи­вается, если в течение соответствующего времени регистрировать скорость размножения, выраженную как увеличение числа клеток в 1 ч на 1 клетку культуры. Этот показатель постепенно падает, как полагают, не без участия аутотоксичных веществ.

Данное действие аутотоксичных веществ может рассматривать­ся как один из простейших примеров саморегуляции популяции; благодаря такой саморегуляции популяция избегает экспоненци­ального (или вообще неограниченного) роста, который был бы ка­тастрофичным в условиях ограниченности ресурсов среды или, иначе говоря, ограниченной экологической емкости местообитания. Значительный вклад в изучение ингибиторов роста клеток фи­топланктона, например хлореллы, внес Пратт, начавший публи­ковать работы по этому вопросу в 1940 г. (см. [Райе, 1978]).

2.2.2. Межвидовые взаимодействия

Межвидовые взаимодействия целесообразно рассмотреть на приме­ре следующих групп вопросов: 1) взаимодействие различных ви­дов планктонных водорослей; 2) воздействие некоторых видов вод-

29

ных макрофитов на фитопланктон; 3) воздействие некоторых видов водорослей на грибы; 4) взаимодействие грибов с грибами.

Взаимодействие разных видов и штаммов фитопланктона. Выше описывалось аутоингибирующее воздействие экзометаболитов планктонных водорослей. Было установлено также ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водоро­слей, на рост клеток другого вида.

В одной из серий опытов (Proctor, 1957; см. [Райе, 1978]) пять видов водорослей выращивали попарно в десяти различных соче­таниях. Изучению подверглись представители родов Chlamydomo-nas, Haematococcus, Scenedesmus, Anacystis и Chlorella. Оказалось, что во всех сочетаниях угнетаются один или оба вида. Особенно агрессивен был вид A. nidulans, который полностью или почти полностью останавливал рост всех других четырех видов. Опыты подобного типа неоднократно ставились на многих видах водорос­лей; они свидетельствуют об очень широком распространении межвидового угнетения, опосредованного выделяемыми вещест­вами.

Установлена способность ряда штаммов нитчатых азотфикси-рующих цианобактерий Nostoc sp., Anabaena doliolum, Fischerella muscicola продуцировать бактериоцины и другие антибиотики, убивающие родственные штаммы [Flores,Wolk, 1986].

По-видимому, имеет место химическая борьба и не только меж­ду видами, но и между штаммами одного вида. Поэтому уместно подчеркнуть условность границ между межвидовыми и внутриви­довыми взаимодействиями.

Не исключено, что некоторые вещества, продуцируемые фито-планктонными водорослями, могут оказаться перспективными аль-гицидами. Так, обсуждалась возможность подобного использова­ния антибиотика цианобактерина С2зН2зО6С1 (молекулярная масса 430), выделяемого цианобактерией Scytonema hofmanni (см. [Gar-топ, 1982]).

По-видимому, широкое распространение метаболитного инги-бирования в мире фитопланктона связано с возможностью конку­ренции, например, за ресурсы элементов минерального питания или какие-либо другие. В определенных случаях возможно, что ингибирующее воздействие на другие водоросли и даже на клетки своего же вида есть побочный результат эволюционной выработки токсичных веществ против животных-консументов.

По-видимому, наблюдаемые в природе резкие колебания чис­ленности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетационного сезона в той или иной степени определяются именно указанными аллелопатически-ми взаимодейстиями с участием токсичных веществ.

Подавление фитопланктона веществами водных макрофитов. Из харовых водорослей было выделено аллелопатическое вещест­во 5-метилтио-1,2,3-тритиан (5-methylthio-l,2,3-trithiane), кото­рое ингибировало фотосинтез эпифитных диатомовых водорослей, а также подавляло озерный и прудовой фитопланктон. Это веще-

30

ство (в опытах испытывали синтезированное соединение) подав­ляло фотосинтез уже в концентрации 3 мкМ. Из харовых было выделено еще одно вещество, которое подавляло фитопланктон,— 4-метилтио-1,2-дитиолан (4-methylthio-l,2-dithiolane). Действие этих веществ-хемомедиаторов и других, подобных им, может объ­яснить, почему популяции Chara редко имеют эпифитов и подав­ляют рост фитопланктона в природных местообитаниях [Wium-

Andersen et al., 1982].

Водоросли и грибы. Имеются данные о том, что некоторые поч­венные микроводоросли оказывают антифунгальное действие. Осо­бенно важно то, что водоросли способны подавлять некоторых воз­будителей болезней сельскохозяйственных растений.

Так, в Институте микробиологии АН УзССР было показано, что внесение в почву культуралыюй жидкости водоросли Scenedes­mus obliquus вызывает уничтожение опасного возбудителя вилта (увядания) хлопчатника — несовершенного гриба Verticillium dah-Иае. Не исключено, что использование подобных препаратов или конкретных веществ, ответственных за токсичное воздействие на вертициллиум или другие фитопатогенные грибы, внесет вклад в экологизацию сельского хозяйства благодаря возможности частич­но заменить обработку фунгицидами на обработку экологически безопасными препаратами биологического (биотехнологического)

происхождения.

Взаимодействие грибов с грибами. Среди грибов встречается яв­ление паразитизма грибов на грибах. При этом обе стороны могут использовать биохимические средства агрессии или защиты (на­пример, см. [Великанов, Сидорова, 1983]).

Большинство (если не все) грибов-микопаразитов способно вы­рабатывать литические «ферменты нападения» — хитиназу, проте-иназы, глюканазы, с помощью которых они разрушают клеточные стенки многих грибов (см., например, [Великанов, Сидорова,

1983]).

Гриб-паразит может использовать метаболиты, выделяемые потенциальной жертвой, в качестве сигнала, индуцирующего рост его гиф (т. е. эти метаболиты действуют как кайромоны). Так, по­казано, что базидиоспоры Inonotus rheades выделяют вещества, стимулирующие рост гиф паразита. С другой стороны, гриб-пара­зит может выделять вещества (алломоны, аттрактанты), вызыва­ющие рост гиф будущего хозяина по направлению к колонии мико-паразита. Такой способностью обладают калькариспориум —Cal-carisporium parasiticum и гонатоботрис - Gonatobotrys simplex.

Гриб, защищающийся от атаки паразитов, может вырабаты­вать алломоны — репелленты, антифунгальные вещества и анти­биотики, обладающие антифунгальным действием. Последние об­наружены, например, в плодовых телах многих Agaricales, кото­рые, как правило, устойчивы к микопаразитам. Вещества, подав­ляющие рост ряда микофильных грибов, найдены у Oudemansiella radicata. Интересная ситуация наблюдается у некоторых грибов, живущих в ассоциации с другими организмами. Например, мико­за




ризный гриб лейкопаксиллюс — Leucopaxillus cerealis выделяет антибиотик с антифунгальным действием, который предотвращает заселение корней высшего растения (в данном случае сосны) дру­гими грибами, в том числе и патогенными. В результате устойчи­вость и длительность существования всей микоризной ассоциации возрастают (Магх, 1969; см. [Великанов, Сидорова, 1983]).

Обширная информация о продуцировании грибами метаболи­тов с выраженным антифунгальным действием (которое может сопровождаться также антибактериальным действием) излагается в многочисленных сводках по антибиотикам (см., например, [Его­ров, 1979]). Эти антифунгальные вещества могут действовать как алломоны (супрессанты), которые подавляют конкурирующие виды грибов.

Ряд других интересных фактов о химических взаимодейстиях грибов, синтезе ими антифунгальных веществ освещен в работах [Великанов, Сидорова, 1983; Беккер, 1988].

2.3. Эколого-биохимические взаимодействия низших растений с высшими растениями

2.3.1. Некоторые общие замечания

Биохимические взаимодействия этого типа нередко представле­ны борьбой между высшими растениями и поражающими их грибами. Обе стороны пользуются в этой борьбе биохимическими средствами агрессии и защиты.

Однако биохимические взаимодействия гриба и сосудистого ра­стения могут быть благоприятны для высшего растения. Важней­ший случай такого рода — микориза, которая довольно хорошо ис­следована. Другой тип ассоциации, благоприятной для высшего растения, обнаружен сравнительно недавно, в 1982—1983 гг., при изучении райграсса пастбищного Lolium perenne L. Оказалось, что устойчивость ряда сортов райграсса пастбищного к вредящим сель­скому хозяйству фитофагам Listonotus (=Hyperodes) bonariensis Kuschel обусловлена присутствием в организме растения, сожи­тельствующего с ним гриба, так называемого Lolmm-эндофита [Mortimer et al., 1983; Prestidge et al., 1982]. Вскоре обнаружилось, что ассоциация райграсса пастбищного с тем же или сходным грибом-эндофитом придает злаку устойчивость еще к одному вре­дящему фитофагу — луговому мотыльку Grambus spp. [Funk et al.. 1983]. В растениях овсяницы Festuca arundinaceae Schreb, содер­жащих сходный или идентичный гриб-эндофит Epichloe typhina (Fr.) Tul. (позже переименованный в Acremonium coenophialum), обнаружены характерные вторичные метаболиты — пирролизиди-новые алкалоиды, N-ацетиллолин и N-формиллолин [Bush et al., 1982]. В инфицированных эндофитом растениях райграсса паст­бищного найдены нейротоксины [Gallagher et al., 1982]. Полагают, что именно все эти химические вещества придают злаку-хозяину эндофита устойчивость к фитофагам [Funk et al., 1983].

32

Возможность того, что токсины эндофитных грибов, поражаю­щих пастбищный райграсе (Lolium perenne), способны нести функ­цию защиты растения-хозяина от фитофагов, была подтверждена при изучении эндофита Acremonium. Этот эндофит вырабатывает вещества, токсичные для насекомых, и растения, резистентные к эндофитам, чаще погибают под влиянием насекомых-фитофагов [Latch, 1985]. Инфицирование райграсса эндофитными грибами приводит к появлению в райграссе нейротоксинов лолитрема А и В и еще двух нейротропных токсинов в семенах райграсса. По-види­мому, именно токсины эндофитных грибов вызывают нейромышеч-яое заболевание пастбищных сельскохозяйственных животных — райграссовые шатания (ryegrass staggers). Каким образом гриб находит то растение, которое затем подвергается его атаке? В част­ности, как зооспоры патогенных грибов находят в почве корни поражаемых ими растений?

Установлено, что зооспоры грибов привлекаются к корням хи­мическими аттрактантами; не исключено, что процесс привлече­ния зооспор можно уподобить процессу привлечения гамет под действием половых аттрактантов. Установлена химическая струк­тура ряда аттрактантов, привлекающих зооспоры следующих патогенов [Yokosawa et al., 1986 и др.]: Pythium aphaniderma-tum — серии; Aphanomyces raphani — индол-3-альдегид; A. eutei-ches — 5,4'-диокси-7-метоксиизофлавон (прунетин).

Один из этих аттрактантов, прунетин (рис. 2), выделен из многих организмов: некоторых розоцветных и бобовых (в том числе гороха — Pisum sativum), из Iris millesii, Oroxylum indicum. Прунетин обнаружен даже среди метаболитов бакгерии Mycobac-terium phlei. Интересен спектр биологической активности пруне-тина: он обладает эстрогенной и антиоксидантной активностью, стимулирует оксидазу индолуксусной кислоты. Вместе с тем как аттрактант для зооспор он довольно специфичен и не привлекает зооспоры Aphanomyces cochlioides [Yokosawa et al,, 1986].

Обобщим накопленную информацию о влиянии на грибы ме­таболитов растений. Особенно ценной представляется работа Л. Л. Великанова и И. И. Сидоровой [1983], где сформулированы четыре типа воздействий, ниже приведенных с некоторыми изме­нениями как пункты 2—5. Думается, что многое из того, что известно о действии растений на грибы, имеет более общий ха­рактер и может быть перенесено и на отношения растений с прокариотами. Итак, воздействия метаболитов растений на грибы и ряд прокариот включают: 1) ингибирование, токсическое действие;

2 Заказ № 74 33

2) селекционирующее действие корневых выделений, веществ
опада и, возможно, летучих и газообразных выделений растений
на комплексы грибов и прокариот ризопланы и ризосферы;

3) стимуляцию прорастания выделениями и метаболитами расте­
ний покоящихся структур грибов и прокариот, в том числе фито-
патогенных организмов и микоризообразующих грибов; 4) дндук-
цию морфогенеза и формирования структур у грибов и прокариот,
в том числе у фотопатогенных организмов; 5) определение хемо-
тропических реакций и хемотаксиса у паразитических и других
микроорганизмов (включая грибы).

Рассмотрим основные типы биохимических средств, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а затем тех средств, кото­рые помогают растениям обороняться от грибной агрессии.

2.3.2. Биохимические средства нападения грибов на растения

Эти средства очень разнообразны. Можно выделить следующие: 1) фитотоксины; 2) гормоны роста; 3) ферменты; 4) закупориваю­щие сосуды вещества; 5) воздействие на накопление первичных метаболитов у растения. Многие биохимические средства грибов имеют аналоги в мире бактерий, среди которых также немало па­тогенов растений.

Фитотоксины. Сравнительно хорошо изучены патотоксины гри­ба, который вошел во многие обзоры по экологии как классический пример интродуцеита, вызвавшего в местных экосистемах ката­строфические последствия. Это гриб .цератоцистис вязовый (Сега-tostomella) Ceratocystis ulmi (подкласс эуаскомицетов). Азиатский штамм этого гриба, попав в США, вызвал почти полную гибель вязов на огромных территориях. С 1934 по 1940 г. область, охва­ченная заболеванием, возросла с 6250 до 97 500 км2. Гриб перено­сится насекомыми, и один из основных переносчиков — короед струйчатый заболонник Scolytus multistriaUis. Популяции вяза в Северной Америке не проходили совместную эволюцию (коэво­люцию) с цератоцистисом вязовым и не обладали эффективной биохимической защитой против него. Гриб выделяет несколько патотоксинов, губительных для вяза, в которые входит смесь глико-протеинов и низкомолекулярные фенольные вещества.

Характерно, что и цератоцистис, и многие патогены вырабаты­вают сразу целый набор патотоксинов, в который могут входить вещества, резко отличные друг от друга по химической при­роде.

Среди патотоксинов грибов некоторые представляются весьма интересными ввиду их специфичности. Так, недавно получены но­вые данные о высокой специфичности токсинов гриба Alterna-ria citri [Gardner et al., 1985]. Среди шести токсинов наиболее ак­тивен так называемый Токсин I (ЕД50=30 нг/мл), проявлявший токсичность (измеряемую по ингибированию включения 14С-про-лина в ткани) только для трех из десяти испытанных сортов цит-
  1   2   3   4   5   6   7

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Эколого-биохимические взаимодействия iconУтвержден
Целью деятельности детского эколого-биологического центра на 2010 – 2011 учебный год является создание условий для полноценного и...

Эколого-биохимические взаимодействия iconА. П. Дубров Когнитивная Психофизика
Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального...

Эколого-биохимические взаимодействия iconУчебной дисциплины перевод как форма взаимодействия литератур для специальности «Филология»
Целями освоения дисциплины «Художественный перевод как форма взаимодействия литератур»

Эколого-биохимические взаимодействия iconРабочая программа учебного предмета
Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Эколого-биологический лицей №35»

Эколого-биохимические взаимодействия iconАдминистрации губкинского городского округа
Программа: «Юные экскурсоводы-экологи», модифицированная, специализированного уровня, эколого-биологической направленности

Эколого-биохимические взаимодействия iconМуниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А

Эколого-биохимические взаимодействия iconМуниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческий работы Мусихина Ю. А

Эколого-биохимические взаимодействия iconМуниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю....

Эколого-биохимические взаимодействия iconМуниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю....

Эколого-биохимические взаимодействия iconМуниципальное бюджетное учреждение
Разработка и компьютерная верстка: зав отделом информационно-библиографической и эколого-краеведческой работы мбу ЦБ мусихина Ю....

Литература


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
literature-edu.ru
Поиск на сайте

Главная страница  Литература  Доклады  Рефераты  Курсовая работа  Лекции