Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004




НазваниеЮ. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004
страница1/5
Дата публикации20.05.2014
Размер0.71 Mb.
ТипРеферат
literature-edu.ru > Биология > Реферат
  1   2   3   4   5
Проблема научения и памяти

Научение и память: системная перспектива

Ю.И. Александров

Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В.Б. Швыркова, Институт психологии РАН, Москва,

 

 

 

Saturday, 01 May 2004

 

Введение

 

Проблема научения и  памяти принадлежит к числу наиболее интенсивно разрабатываемых. Являясь главной для множества исследователей самого разного профиля: в молекулярной биологии, нейрофизиологии, психологии, она, однако, важна не только для них, но, пожалуй, для всех исследователей упомянутых и ряда других областей

знания. Это подчеркивал и П.В. Симонов, который называл проблему «механизмов замыкания условных связей» «центральной» [30, с.35].

Чему бы ни была посвящена конкретная работа, она имеет дело с индивидом, у которого есть память. Пока индивид жив, ее содержание модифицируется за счет приобретения новых форм поведения. Но не только. Хотя особенно глубокая реорганизация памяти имеет место, как правило, при формировании новых поведенческих актов, но и, как будет специально сказано ниже, реализация приобретенной ранее памяти есть также «повторение без повторения» [15]. Таким образом, само существование индивида есть непрерывная модификация, а точнее - непрерывное созидание памяти.

Чрезвычайно важно замечание, напрямую иллюстрирующее идею теорем Геделя о неполноте. В течение жизни происходит непрерывное возникновение новых и уточнение старых функций распознавания, активные элементы которых, сочетаясь в общем ансамбле дают текущий образ восприятия, интегрирующий в границах, выделенных внимаем, внешние в внутренние признаки восприятия, включая личное отношение. Поэтому сама личность, само личное отношение постоянно меняется с каждым соприкосновением с реальностью, выделенным вниманием.

Как это следует из названия, в настоящем сообщении проблема научения и памяти будет рассматриваться с позиций системного подхода, развиваемого в течение многих лет в системной психофизиологии, базирующейся на теории функциональных систем. Позиции системной психофизиологии, будучи оригинальными, не остаются, однако,  островком, изолированным от остальной науки. Содержание целого ряда теоретических и экспериментальных статей, появившихся за последнее время в авторитетных научных журналах, приводит к заключению, что налицо новая фаза движения науки от «стимульного» к «целевому» и «холистическому» детерминизму, к утверждению системности и подчеркиванию активности индивида. Это движение еще не является главным направлением (mainstream) развития науки, но получает все большую поддержку, «официализируется» [79,80,84,100,155,157].

Несмотря на отмеченную тенденцию, и в настоящее время сохраняются существенные различия между системной и традиционной парадигмами. Естественно, подход к экспериментальному изучению закономерностей научения и памяти и к трактовке полученного материала в значительной мере зависит от методологических установок исследователя. Эмпирическое явление превращается в факт, будучи интерпретированным в терминах теории [25,26,42]. (К сожалению, часто имплицитной и потому эклектичной.) Поэтому одно и то же явление может предстать для авторов, придерживающихся разных теорий, в качестве разных фактов.

Хочется уточнить, что если говорить об объективности фактов, обеспечиваемой Методологией науки то они достаточно однозначны на уровне возможности формализации, хотя, конечно, вызывают различное понимание.

Вот почему мне представляется важным показать, как выглядят закономерности научения и памяти с позиций системного подхода, и сравнить это взгляд с традиционным.

Из только что сказанного вытекает, что, прежде чем изложить взгляд на проблему научения и памяти с системных позиций, следует сначала описать тот концептуальный аппарат, который используется для интерпретации экспериментального материала в  системной парадигме. Однако, принимая во внимание ограничения объема настоящего сообщения, а также то, что на протяжении ряда лет такие описания многократно приводились (см., например,  [3,4,6,7,12,37,38]), я остановлюсь лишь на том, что считаю совершенно необходимым для последующего изложения логики системного анализа названной проблемы. Это - понимание нейрона не как проводника возбуждения, а как «организма» в организме.

 

Детерминация активности нейрона

 

От концепции нейрона сумматора и проводника возбуждения к концепции его интегративной деятельности

 

 Традиционно нейрон рассматривается как элемент, входящий в проводящую структуру большей или меньшей сложности, например, в рефлекторную дугу. Тогда функцией нейрона оказывается обеспечение проведения возбуждения. При этом в качестве стимула рассматривается пресинаптическая импульсация, а в качестве реакции –импульсация постсинаптического нейрона. То есть нейрон, как и организм, реагирует на стимулы.

Замечание относится и к ранее выделенному фрагменту. Недопустимо утрировано потому, что функционально организмы, обладающие адаптивностью поведения, не просто алгоритмически реагируют на стимулы. Думаю, что аналогия с организмами легко может завести на неверные направления понимания.

Важнейшим событием в развитии теории функциональных систем стало определение системообразующего фактора - результата системы, под которым понимался полезный приспособительный эффект в соотношении организма и среды, достигаемый при реализации системы. Таким образом, в качестве детерминанты поведения в теории функциональных систем рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие - стимул, а будущее – результат [12]. Однако теория функциональных систем включала наряду с понятием «результат», и понятие «пусковой стимул». Это сочетание отражало, как я полагаю, эклектичность классического варианта теории. Кажущаяся необходимость использования понятия «пусковой стимул» (чем-то ведь должен «запускаться» поведенческий акт, даже если его организация определяется будущим – результатом, на который этот акт направлен!) отпала при рассмотрении поведенческого акта не изолировано, а как компонента поведенческого континуума: последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении его жизни. При этом оказывается, что следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего акта. Есть серьезные возражения против отказа от участия пускового стимула, формализованные в статье Мотивация. Упомянутая оценка - необходимая часть процессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные или процессы перехода от одного акта к другому. Места для стимула, в том числе и пускового, в континууме нет [37].

Решающий шаг на пути формирования системного подхода к пониманию активности нейрона был сделан П.К.Анохиным [12] . В концепции интегративной деятельности нейрона, предложенной им вместо традиционной «суммационной» концепции, рассматривающей нейрон как сумматор и проводник возбуждения в рефлекторной дуге, генерация потенциалов действия нейроном рассматривалась как обеспечение достижения результата системы и следствие внутринейронных химических процессов. Однако, хотя в этой новой концепции и подчеркивалась роль межклеточных контактов не в проведении возбуждения, а в обмене метаболическими субстратами между клетками, активность нейрона в ней все еще рассматривалась как реакция, следующая в ответ на стимул - импульсацию пресинаптических нейронов. При этом как-то забывалось все то, что собственно привело к рассмотрению нейрона как сумматора-порогового элемента, хотя он демонстрирует именно такие свойства в эксперименте (нейроны под контролем полупроводниковой электроники ). Кроме того, на самом деле функционального обмена метаболическими субстратами между клетками через синоптические щели не происходит.

 

Нейрон как «организм» в организме

 

Следующим шагом в развитии системных представлений о детерминации активности нейрона была формулировка В.Б. Швырковым [38] представления о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток. Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией на прошлое событие, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает достижение результата. Последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида.  Опять есть неопределенность в понимании абстракции "организм", усиленная упоминанием "активной целенаправленности" без определения в чем заключается суть и механизмы, обеспечивающие активную целенаправленность. Это - серьезное возражение потому, что вообще упускаются свойства личности, ее оценки значимости совершаемого и ее мотивации, отличающие организмам с адаптивным поведением.

Иначе говоря, активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой, «действие», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока. Это изменение, если оно соответствует текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводит к достижению им «результата» и прекращению активности.

Предполагается, что рассогласование между «потребностями», определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока метаболитов от других клеток.

Таким образом, в рамках данных представлений, нейрон - не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», пусть даже очень «умный», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.

Представление о клетке как об организме в организме не является новой идеей, сформулированной впервые в системной психофизиологии. Так, более пятидесяти лет назад Ч. Шеррингтон [141, p.73] писал: «Утверждение, что из клеток, составляющих нас, каждая является индивидуальной эгоцентричной жизнью – не просто фраза. Это не просто удобный способ описания. Клетка как компонент тела – не только визуально ограниченный модуль, это отдельная жизнь, сосредоточенная на себе. Она живет собственной жизнью… Клетка – это отдельная жизнь, и наша жизнь, которая, в свою очередь, является отдельной жизнью, всецело состоит из жизней-клеток». Что действительно нового добавлено в описываемой концепции нейрона к этому утверждению – это приведение данного общетеоретического представления об «эгоистичной»  клетке, в частности, о нейроне, в соответствие с представлением о системной детерминации ее активности, связываемой с рассогласованием между «потребностями» клетки и метаболическим притоком.

Т.е. импульсация нейрона - лишь проявление его эгоцентрической индивидуальности (и не важно, что подразумевается под словом индивидуальность), потребности. А "рефлектроные дуги" - лишь системная организация такой совокупной активности. Вообще-то, конечно, не важно какими словами все называть, но важно какие механизмы при этом имеются в виду. В данном же случае эти механизмы никак не обеспечат понимание, а что же такое сознание, что такое мотивация личности, что такое оценка личностью в категориях "хорошо-плохо" происходящего с ней. Чем далее погружаемся в идею организма в организме, так более мистической она представляется.

Роль большинства химических соединений, поступающих в «микросреду» клетки, сводится к изменению свойств и скорости синтеза имеющихся в ней белков или к инициации синтеза новых белков. На метаболизм нейрона  влияют и нейромедиаторы, выделяемые из терминалей контактирующих с ним нейронов. Соединяясь со «своим» рецептором, медиатор не только изменяет проницаемость ионных каналов, но и оказывает влияние на внутриклеточные процессы, выступая в качестве индуктора внутриклеточных метаболических превращений (см., например, [34]). Однако, и изменение проницаемости ионных каналов, обычно связываемое лишь с модуляцией электрического потенциала нейрона, в свою очередь оказывает существенное влияние и на метаболизм клетки: трансмембранный транспорт метаболитов, поддержание уровня pH внутри клетки [136]. Только вот не объясняется, а зачем вообще тогда изменять проницаемость этих межнейронных каналов, так, всего лишь для некоторого влияния на метаболизм клетки...

 

Объединение нейронов в систему как способ достижения результата на уровне целого организма и отдельной клетки

 

Рассмотрение нейрона как организма в организме соответствует представлениям о значительном сходстве между закономерностями обеспечения жизнедеятельности нейрона и одноклеточного организма [105]. Однако между ними существует и серьезное различие. Одноклеточный организм (как, впрочем, и многоклеточный) может обеспечить свои метаболические потребности за счет лишь собственной активности. Причем эта активность не обязательно вступает в отношения взамосогласования с активностями других организмов. Нейрон же обеспечивает «потребности» своего метаболизма объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность приводит к достижению результата, новому соотношению целостного индивида и среды.

«Извне», на уровне целостного индивида, при анализе его внешнего поведения, результат описывается как  определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможной реализацию следующего поведенческого акта. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов, достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их импульсную активность. Интересно то, что, в принципе, удовлетворить "метаболическую потребность" можно было бы сразу для всех нейронов разом. Для этого вовсе не нужно сложнейшее и динамическое распределение их активности. Почему именно рецепторы инициируют такие потребности, а в условиях сенсорной депривации эти потребности начинают замокать по схеме затухания сновидений?

Такой подход к пониманию активности нейронов предполагает применение для ее анализа «предрезультатных» гистограмм. Построение «предрезультатных» гистограмм позволяет обнаружить нейроны, активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.

 

Рис. 1. Активации нейронов цингулятной и антеролатеральной моторной областей коры кроликов, прекращающиеся при достижении результатов инструментального  поведения.

Экспериментальная клетка (А и Г), в которой инструментальное пищедобывательное поведение, реализуется животным попеременно способом потягивания за кольцо (А) или нажатием на педаль (Г). Клетка снабжена парой кормушек, автоматически подающихся при нажатии на соответствующие педали (расположенные у той же, что и кормушка, стенки клетки) или при потягивании за соответствующие кольца.  Ниже - растры импульсации и гистограммы активности нейронов антеролатеральной (Б и Д) и цингулятной (В и Е) областей коры.

Б – нейрон антеролатеральной коры активировался при подходе, захвате и потягивании обоих колец. Д – нейрон антеролатеральной коры, активировался при контакте с правой, но не левой педалью. Активация при подходе к кольцу и его захвате не появлялась. В – нейрон цингулятной коры активировался при захвате левого, но не правого кольца. Активация при подходе к педалям и нажатии на них не появлялась. Е – нейрон цингулятной коры активировался как при подходе, захвате и потягивании левого кольца, так и при подходе и нажатии на левую педаль.

    На В и Д растры и гистограммы построены относительно начала потягивания за кольцо и начала нажатия на педаль, соответственно; на Б и Е растры и гистограммы построены относительно завершения потягивания за кольцо и нажатия на педаль. Вертикальные линии, проходящие через все компоненты фрагментов Б-Е, обозначают момент, от которого производилось построение растров и гистограмм. На растрах вертикальные черточки обозначают отдельные импульсы нейрона, а горизонтальные ряды черточек – последовательность импульсов в отдельном цикле пищедобывательного поведения. Под растрами, кумулятивные гистограммы с шириной канала 20 мс ( для В и Д) и 50 мс (для Б и Е). Внизу –актограммы поведения для всех циклов пищедобывательного поведения, совершенных животным при регистрации импульсации данного нейрона. На актограмме смещение линий вверх соответствует потягиванию кольца или нажатию на педаль, вниз—опусканию морды животного в кормушку. На фрагменте В ромбиками указаны повторные потягивания. На фрагменте Е прямоугольником указано первое потягивания в случае, когда животное в пищедобывательном цикле реализовало несколько раз инструментальный акт.

В литературе имеются данные, которые позволяют связать частоту «предрезультатной» активности с величиной потребности, с одной стороны, и с появлением поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, с другой. Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для ведения себе кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [121]. Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого - введение кокаина, - проявляется в подавлении активности этих нейронов [63,121]. Затем, по прошествии некоторого времени, концентрация кокаина опять понижается, частота активности повышается и реализуется поведение добывания кокаина - цикл повторяется.

 

«Действие» нейрона

 

«Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон. Уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку. Позже как на препаратах, так и на бодрствующих животных было показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении - по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении - к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation») [60,85]. При этом его чувствительность к синаптическому притоку существенно модифицируется. При сочетании эффектов «обратного распространения» с пресинаптической импульсацией возникают изменения в дистальных дендритах, а также и в теле нейрона. Нужно уточнить - временные изменения. Частота отклика отдельного нейрона имеет предел, связанный с нехваткой времени на подготовку новой релаксации и процессами привыкания. Но отдельный нейрон не определяет поведение организма, а лишь является одним из составляющих детекторов признаков в общем ансамбле распознавания ситуации, обеспечивая реверберацию этого ансамбля и удержания активности необходимое время. Функционально время релаксации не играет никакой роли, хотя, конечно, влияет на механизмы в реальной организации нейронной сети. Выполненные на других элементах, не обладающих таким свойством (неких нейристорах, а вместо синапсов - синоптических коммутаторах), нейронная сеть будет обеспечивать функции адаптивного поведения (см. Совершенствуем природную реализацию принципа адаптивного поведения).

Имея в виду только что изложенное, активность нейрона, как и поведение индивида, можно рассмотреть как со стороны влияния на окружающую среду (микросреду), так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности. Тогда модификация нейрона вследствие его собственной активности может быть рассмотрена как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью. Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но и подготавливается к его «утилизации» [4]

Множественность «нейротрансмиттеров»

В рамках традиционного подхода к пониманию нейрона как проводника возбуждения закономерно возникает вопрос, сформулированный Kandel E.: «Почему имеются разные нейротрансмиттеры, если лишь одного достаточно для того, чтобы опосредовать передачу всех электрических сигналов?» (см. в [27]). Сложность теоретических построений, необходимых для того, чтобы ответить на этот простой вопрос, впечатляет ([27] и другие статьи в том же номере журнала).

Точно так же как особенности внешней среды формируют функции распознавания ситуации, зависящие от особенностей ситуации, чтобы задать общий контекст понимания-поведения, так же это осуществляется когда сам организм переходит на тот или иной режим своего функционирования и с помощью неспецифического влияния обеспечивает выделение оптимизируемых только в этих условиях функций распознавания (см. Воздействие эмоций на организм). При этом преимущество получают те связи, в которых повышается концентрация присущих им медиаторов. Но это можно было бы организовать в искусственных системах, не прибегая к такому способу.

Во всяком случае, очень стоит допускать естественнее дополнение специфичной функциональности нейронной сети как общей системы, обеспечивающей адаптивное поведение, еще и неспецифической функциональностью, которая различием нейромедиаторов не ограничивается. Хотя бы потому, что такому допущению ничего не противоречит.

С позиций представления о системной детерминации активности нейронов нейротрансмиттер больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус) а он и не является стимулом, а является условием, а нейрон – не рассматривается как передатчик электрических сигналов однако он выполняет роль порогового элемента, срабатывающего именно от суммарного воздействия через синапсы входных импульсов и более никак. И игнорирование этого в данной работе вызывает недоумение. Вместо этого нейротрансмиттеры рассматриваются как вещества необходимые для метаболизма клетки, которые вносят вклад в удовлетворение ее «потребностей». тогда возвращается вопрос: а зачем такое их разнообразие? Многообразие и сложность этих потребностей таково, что разнообразие медиаторов само по себе не кажется удивительным. Очень притянутое "объяснение". Проблема же «множественности нейротрансмиттеров» [27], т.е. множественности передатчиков гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему определения специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и в проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см. ниже).

Заметим, что в рамках представлений, отрицающих подход к нейрону как к проводнику возбуждения почему именно как к проводнику? Но при этом - сумматору? Одно с другим не вяжется..., сам термин «медиатор» или «нейротрансмиттер» (используемый в значении «биологически активное вещество, являющееся посредником в процессе передачи возбуждения через осуществление синаптического влияния») представляется неадекватным. Замечу, что неадекватным - в контексте представлений автора, но никак не в контексте теории нейронной сети, дееспособно описывающей адаптивное поведение.

 
  1   2   3   4   5

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconРоссийская академия наук институт психологии московская гуманитарно-социальная...
Психология совместной жизнедеятельности малых групп и орга­низаций. Ответственные редакторы: А. Л. Журавлев, е в. Шорохова. М.: Изд-во...

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconРоссийская академия наук институт психологии социально-психологическая динамика
Социально-психологическая динамика в условиях экономичес­ких изменений. Ответственные редакторы: кандидат психологичес­ких наук А....

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconРабочая программа дисциплины (модуля)
Основ общей психологии и высшей нервной деятельности человека, методологии общей психологии, изучение физиологических основ организации...

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconИнститут русского языка им. В. В. Виноградова ран департамент лингвистики...
Институте русского языка им. В. В. Виноградова ран (Москва, Волхонка 18/2) международную научную конференцию

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconГеодакян В. А
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова ран г. Москва

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconВ. А. Геодакян Россия, Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, ран
«asynchronous» theories are needed. This article suggests a theory, which gives interpretations and predictions

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconКнига рассчитана на специалистов и широкий круг читателей
Российский менталитет: вопросы психологической теории и практики. Под ред. К. А. Абульхановой, А. В. Брушлинского, М. И. Воловиковой....

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 icon; 551. 46 Результаты экогеохимических исследований донных осадков...
Институт океанологии им. П. П. Ширшова ран, 119891, Москва, Нахимовский пр-кт,36

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 icon; 551. 46 Результаты экогеохимических исследований донных осадков...
Институт океанологии им. П. П. Ширшова ран, 119891, Москва, Нахимовский пр-кт,36

Ю. И. Александров Лаборатория нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии ран, Москва, Saturday, 01 May 2004 iconО природе сознания с когнитивной, феноменологической и трансперсональной...
...

Литература


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
literature-edu.ru
Поиск на сайте

Главная страница  Литература  Доклады  Рефераты  Курсовая работа  Лекции