Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53




НазваниеУспехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53
страница2/7
Дата публикации10.05.2014
Размер0.95 Mb.
ТипДокументы
literature-edu.ru > Право > Документы
1   2   3   4   5   6   7

3.Теоретические основы новой концепции.
Исторически живые системы произошли от неживых. Самая фундаментальная программа жизни – репродуктивная. Она придает генетической информации дискретность во времени: поколения и другие фазы жизни (метаморфозы, стадии, циклы), и в морфо-функциональном пространстве: разнообразие форм (гены, хромосомы, клетки, организмы, популяции и др.). У добиологических систем, дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и богатства форм. Скажем, между уровнем простых молекул (N2, O2, CO2, Н2О) и ценозов (океан, атмосфера) не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз – результат дивергентных процессов (делений одной системы на две подсистемы).

Тогда, среди живых систем должно быть много БСД. Их действительно очень много. ГЦ–АТ пары нуклеотидов, COOH–NH2 группы аминокислот, двойная спираль ДНК, ДНК–белки, генотип–фенотип, аутосомы–гоносомы, ядро–цитоплазма, гомо и гетеро зиготы и гаметы, диплоидия, билатеральность, женский–мужской пол, гаметы–сома, эстрогены–андрогены. Подкорка–кора мозга, симметрия–асимметрия, правое–левое, правши–левши, знания–сознание и т.д. На всех уровнях организации: от молекул, генов и гормонов до организма, популяций и психики.

Они прослеживаются и в антропогенной формации, социокультурных, технических, игровых системах. Государство–правительство, производство–наука, экономика–финансы, центробанк–коммерческий банк, больница–поликлиника. Защита–нападение (в спорте), защита–обвинение (в суде), киль–руль корабля, стабилизаторы–рули ракеты или самолёта и т.д. и т.п.

БСД корнями уходят в неживую формацию: они аналоги факторов экстенсивности–интенсивности (обобщенных зарядов–потенциалов) всех видов работ в термодинамике, и сохраняют некоторые их черты. Например, в каждой, приведенной выше, паре первые ведут себя, как обобщенные заряды, вторые, как – потенциалы. Случайно ли это? Или за этим кроется общая эволюционная закономерность? Каково адаптивное значение бинарных систем, приводящее к их возникновению? Почему в процессе эволюции, как правило, мономодальные (унитарные) системы (гаплоидные, бесполые, симметричные) превращаются в бимодальные (диплоидные, раздельнополые, асимметричные), а не наоборот?
3.1. Принцип сопряженных подсистем.

В рамках адаптогенеза Дарвина, эволюция системы следует за изменением среды и осуществляется методом проб и ошибок. Поэтому, чтобы локализовать ошибки, выгоднее пробовать не на целой системе, а только на части. Для этого необходимо разделить систему на две подсистемы, одну – основную, более ценную, убрать “подальше” от среды, с тем, чтобы лучше сохранить информацию о прошлом, а вторую: “пробную”, менее ценную – придвинуть поближе к среде, чтобы “узнать”, что требуется в настоящем и как нужно измениться в будущем.

Была предложена общая трактовка бинарных систем и сформулирован единый для всех эволюционный принцип: “адаптивно эволюционирующие в изменчивой среде, системы, делясь на, специализированные по консервативным и оперативным аспектам эволюции, сопряженные подсистемы, повышают свою устойчивость” (Геодакян, 1972, 1975, 1998).

Поэтому, делится ли раздельнополая популяция на женский–мужской пол, геном на аутосомы–гоносомы, билатеральный организм, или его парные органы (мозг, руки) на левую–правую половины, общество на правшей–левшей, все эти дифференциации основаны на одном и том же, главном для эволюционирующих систем, принципе специализации: по сохранению (С) и изменению (И) системы. Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции – два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, отношение И/С характеризует эволюционную пластичность системы. В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С и, наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому, без специализации подсистем, системе приходится выбирать некий компромиссный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое.

Например, при изогамии (одинаковости размеров мужских и женских гамет – мономодальная система), каждая гамета выполняет и консервативную (обеспечение зиготы ресурсами) и оперативную (поиск партнера) функции. Так как существует определенный разброс размеров, то мелкие (м) гаметы лучше обеспечивают поиск, крупные (к)ресурсы, а средние (с), и то, и другое делают посредственно. Тогда комбинация к–м становится выгоднее, чем с–с и отбор автоматически приводит к превращению изогамии в анизогамию (яйцеклетки–спермии).

Обобщенная трактовка позволяет выявить некоторые общие черты БСД. 1. Если до их появления главный управляющий эволюцией поток информации был: средасистема, ES, а после появления стал: ЕОПКП, то отсюда следует, что при адаптивной эволюции новая подсистема всегда оперативная и возникает между консервативной и средой. 2. Эволюционная роль ОП всех, приведенных выше пар (белков, фенотипа, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей и др.) буферная, посредническая между КП и средой. Всегда, это информация, вынесенная навстречу среде (отбору) для заблаговременного получения экологической информации для КП. 3. Дифференциация на КП и ОП – не абсолютно, а относительно. Могут быть последовательные ряды подсистем: α, β, γ,…..ω, где самое конститутивное (фундаментальное, консервативное) звено α, а самое факультативное (оперативное) – ω. А внутри ряда, в каждой паре, слева – КП, справа – ОП (как ряд напряжений металлов в электрохимии). 4. Чтобы новая экологическая информация попадала в ОП, фенотипическая дисперсия её элементов должна, быть шире, чем элементов КП, тогда их приспособленность будет ниже, а коэффициент отбора выше, чем последних. Для этого, у них должна быть ỳже норма реакции. 6. Поскольку сохранение системы часто важнее, чем изменение (т.к. отсутствие последнего грозит застоем, а первого – исчезновением), то дочерние подсистемы неравнозначны. КП важнее и ценнее чем ОП. Она сохраняет за собой некоторые черты и функции материнской, унитарной системы, тогда как ОП, приобретает новые. Поэтому для понимания эволюционного смысла БСД, в принципе, достаточно понять лишь смысл ОП (из приведенных, мужского пола, половых хромосом, левого полушария, левшей). 7. Экстраполируя КП и ОП назад (в прошлое) можно определить их исходную унитарную форму. Например, по полу это – гермафродиты, по латеральной асимметрии – доплацентарные млекопитающие, с симметричными полушариями, по ДНК и белкам – РНК (биохимики начинают, вроде, это понимать), по ядру и цитоплазме – прокариоты и т.д. 8. Для эффективной передачи информации ОПКП, элементы ОП должны иметь более широкое “сечение канала” связи, чем элементы КП. В приведенном выше перечне БСД в каждой паре первая подсистема, КП, основная, чаще более древняя, удаленная от среды и защищенная, вторая – ОП пробная, более молодая, теснее связанная со средой. Выделение специального, эволюционно-экологического буфера, позволяет проверять в нем разные решения эволюционных проблем, без риска закрепления неудачных. В этом эволюционная логика всех БСД.
3.2. Идея асинхронной эволюции (главная гипотеза).

В схеме адаптогенеза эволюцию системы (S) определяет среда (Е), ЕS. Это главный управляющий эволюцией поток информации, т.е. среда выступает как некий экологический потенциал, заставляющий эволюционировать (работать) систему. Рост дисперсии элементов унитарных систем, рано или поздно, автоматически превращает их в БСД, состоящие из КП и ОП. Если сравнить экологический потенциал с электрическим, а УС с лампочкой, то БСД – две лампочки, которые могут быть подключены к источнику тока параллельно или последовательно (рис. 1). Это принципиально новая возможность, которой не было у унитарных систем. Возникает вопрос, что означают эти схемы для живых систем?

Три схемы – модели трех главных способов размножения (и асимметрии, как станет ясно дальше). Схема одной лампочки – аналог бесполого способа, параллельная – гермафродитного, а последовательная схема – раздельнополого (и асимметричного мозга).

Первые схемы – модели синхронной эволюции, лежат (по умолчанию) в основе всех биологических теорий, в том числе Дарвина и Менделя, которые могут трактовать только УС, и испытывают непреодолимые трудности при трактовке БСД. Они могут объяснить только явление асимметрии, но не включают явления асинхронной эволюции полушарий (наш дедуктивный вывод – главную гипотезу настоящей работы), поэтому не могут объяснить совокупность известных фактов и делать какие-либо предсказания. Последняя схема асинхронной эволюции, которая впервые была применена в 1965 г. для трактовки половой дифференциации, в 1972 г. обобщена, в принципе, на все БСД и конкретно разработана для дифференциаций: генома на аутосомы–гоносомы, ФАМ и рукости (Геодакян, 1965, 1972, 1993, 1997, 1998, 2000). Она включает оба явления: асимметрию (факты) и асинхронию (дедукцию), и успешно предсказывает много новых явлений и в первую очередь: существование транслокации – перехода доминирования функции из одного полушария в другое.

Принципиальная разница между унитарными и бинарно-сопряженными системами в форме их информационного контакта со средой. У первых информация попадает от среды непосредственно к каждому элементу системы, а у вторых она попадает сначала к элементам ОП и от них к элементам КП. Значит, консервативно–оперативная специализация подсистем достигается их дихронной (асинхронной) эволюцией: в ОП она начинается и кончается раньше, чем в КП.

Тогда, все эволюционные новации появляются сначала в ОП (у мужского пола, в Y-хромосоме, в ЛП), проходят там проверку, после чего (спустя много поколений), отобранные попадают в КП (женскому полу, в аутосомы, в ПП) (Геодакян, 1965, 1993, 2000).

Совершенно очевидно, что дихронизм (асинхрония) и диморфизм (асимметрия) тесно связаны между собой: когда система одинковых элементов делится на две части, пока они качественно однородны, нет ни диморфизма, ни дихронизма. Но как только одна из них эволюционирует, одновременно возникает и диморфизм и дихронизм, т.е. две дистанции: “арьергард–авангард” (по хронологической оси) и “стабильное ядро–лабильная оболочка” (по морфологической).


3.3. Эволюционная теория пола, как инструмент и как аналог.

Согласно ЭТП, дифференциация полов – экономная форма информационного контакта популяции со средой, позволяющая, благодаря дихронной эволюции, все новые признаки проверять у мужского пола, прежде чем передавать их женскому.

Мужской и женский пол по-разному реагируют на изменения среды, в частности, появление экологического дифференциала. Была выдвинута гипотеза более широкой нормы реакции женского пола, по сравнению с мужским, проверенная успешным предсказанием бóльшей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов и женских пар – дизиготных (Геодакян, 1974). Более широкая норма реакции женских особей позволяет им, на базе старого генотипа, только за счет онтогенетической пластичности, модификационно, создав более адаптивный фенотип, максимально “удалиться” от своих генотипов и покинуть зоны отбора.

Узкая норма реакции мужских особей такой возможности не дает. Это приводит к тому, что отбор действует в основном на мужской пол: падает его численность и меняется распределение генотипов, т.е. начинается его опережающая эволюция. Значит одна и та же экологическая информация модифицирует женский пол и элиминирует мужской. Иными словами, половой диморфизм по норме реакции обеспечивает повышенную фенотипическую пластичность женскому полу в онтогенезе и генотипическую пластичность мужскому полу в филогенезе (Геодакян, 1974, 1991). Тогда женский пол преобразует экологическую информацию в фенотипическую, во временный модификационный половой диморфизм, а мужской пол, заплатив за нее отбору своей численностью и разнообразием, – в генотипическую, в эволюционный половой диморфизм (ЭПД), с тем чтобы после проверки передать эту информацию женскому полу “бескровным” внутренним путем. Стало быть, селекционно созданный мужским полом ЭПД становится для женского пола фактором эволюции, движущим потенциалом, вместо экологического дифференциала, позволяющим ему новую информацию получать не от среды, а от мужского пола, минуя отбор. Следовательно, половую дифференциацию можно рассматривать, как специализацию по двум дополняющим друг друга аспектам эволюции: тихогенеза и номогенеза и счиать мужской пол селекционно-экологическим, женский – номогенетическим. В этом эволюционный смысл половой дифференциации и главное преимущество раздельнополости.

Согласно ЭТП, эволюция любого признака у раздельнополых форм включает три фазы.

В начальной, дивергентной фазе эволюционирует только мужской пол, так как новая информация от среды (вирусы, мутации, гены) попадает главным образом к нему. Появляется ЭПД, который растет из поколения в поколение. Длительность дивергентной фазы, или половой дихронизм, равняется опережению мужского пола. Эта временнáя “дистанция” необходима для проверки новых признаков у него. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно, иначе наступит репродуктивная изоляция (можно посмотреть рис. 5).

Включается механизм релаксации ЭПД – отток информации от мужского пола к женскому, т.е. начинается эволюция женского пола. Это вторая, параллельная фаза эволюции признака, когда оба пола эволюционируют с одинаковой скоростью. Устанавливается стационарный режим для ЭПД, который остается постоянным до конца фазы.

Третья фаза эволюции – конвергентная, в ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ЭПД. Происходит уменьшение и исчезновение ЭПД, т.е. диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака завершается. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе не является таковым. Это – эффективный способ эволюции (Геодакян, 1989, 1991, 2000).

На основе ЭТП была сформулирована дюжина четких правил дифференциации полов, представляющих собой мощный инструмент для эволюционных суждений, позволяющих, в частности, по половому диморфизму и дисперсии полов определить направление и фазу эволюции признака. Например, наличие полового диморфизма по асимметрии мозга у позвоночных, означает, что у них этот признак на эволюционном марше. Более симметричный мозг у женского пола и асимметричный – у мужского, а также опережающая асимметризация мозга у мальчиков, по сравнению с девочками в онтогенезе, говорит о том, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Если дисперсия по асимметрии окажется больше у мужчин, это будет означать дивергентную (начальную) фазу эволюции, если дисперсии полов будут равны – параллельную (среднюю), а если она окажется больше у женщин – конвергентную (конечную).

Это примеры использования ЭТП, как инструмента. Однако важнее применить, как аналог для построения новых изоморфных теорий, в данном случае, ФАМ и левшества–правшества.

Анализ фактов, приведенных в 2.1., не оставляет никаких сомнений, что ОП мозга (аналогом М пола) следует считать левое полушарие, а КП (аналогом Ж пола) – правое.

Все это говорит о том, что аналогия пол–асимметрия может пролить свет и на другие важные загадки латерализации. Эволюционного смысла и механизмов асимметрии, доминантности, их адаптивности, роли мозолистого тела, контра и ипси связей и др. Но прежде, чтобы определить место латеральной асимметрии среди других, посмотрим на проблему шире, в панораме эволюционной проморфологии (терминология Геккеля) – учения о симметрии.
4. Эволюционный ряд основных типов морфологической симметрии организмов.

Первые организмы на Земле, плавающие в толще воды одноклеточные, имели максимально возможную симметрию – шаровую, они появились примерно 3,5 млрд. лет назад. Спустя 2,5 млрд. лет возник половой процесс (оплодотворение). Это привело к вспышке разнообразия и почти одновременному появлению простейших многоклеточных ШС и малоподвижных или прикрепленных организмов радиальной симметрии. Следующие 80 млн. лет на Земле превалировала удивительная и своеобразная фауна Венда, характерные черты которой: многоклеточность, отсутствие скелета, гигантизм и радиальная симметрия. Это были двухслойные дисковидные организмы диаметром до 1,5 м. Билатерально симметричные организмы, занимавшие в фауне Венда скромное место, господствуют последние 650–800 млн. лет. Это ракообразные, рыбы, все прогрессивные формы: млекопитающие, птицы, насекомые.
4.1. Симметрия и эволюционный прогресс.

Организмы шаровой, радиальной и билатеральной симметрии широко распространены в животном мире и хорошо известны. Симметрия в этом ряду закономерно падает, а асимметрия и эволюционная прогрессивность – растут. В.Н. Беклемишев, считая амёбу полностью асимметричным организмом, более примитивным, чем одноклеточные ШС (радиолярии, вольвоксовые), поместил ее в начале ряда. Стало четыре типа: амёба (полная асимметрия), ШС, РС, БС (Беклемишев, 1964). Я высказал сомнение в правильности такой концепции и предложил новую (рис. 2) (Геодакян, 1993).

Если по каждой из осей трехмерного пространства симметрию организма обозначить с, асимметрию – а, то теоретически возможны четыре типа симметрии: ссс, асс, аас, ааа. Первые три, по времени появления в природе и возрастающей прогрессивности форм, укладываются в закономерный эволюционный ряд: ШСРСБС. Четвертый тип (ааа) – триаксиальной асимметрии – либо отсутствовал, либо его помещали в начале ряда. В любом случае “венцомэволюции считали билатеральную симметрию. Число типов Беклемишев угадал правильно, но 4-ый тип определил и поместил неправильно. В чем его ошибки? 1. Симметрия–асимметрия признаки формы, а амёба – бесформенна и ей не место в классификации форм. 2. Триаксиальная асимметрия означает, что у организма есть разные (невзаимозаменяемые) спина–брюхо, голова–хвост, левая–правая сторона тела. У амёбы их нет. 3. Предложенный им ряд: ааасссасс аас, с “революционным” возникновением из полной асимметрии абсолютной симметрии и дальнейшей, уже эволюционной, её неполной утратой, алогичен (трудно представить результатом естественной эволюции немонотонный ряд для числа осей асимметрии: 3012, или ряд геометрических понятий: объемточкалинияповерхность!). Странно, что с ним согласился, верно, с оговорками, такой блестящий теоретик, как А.А.Любищев (1982).

Согласно же эволюционной логике, тип ТА должен стоять не в начале, а в конце ряда. И это должны быть не самые примитивные организмы, а наоборот, самые прогрессивные, но в отличие от трех более древних и простых типов, широко распространенных на Земле, тип ТА новый, эволюционно самый молодой, поэтому пока еще редкий и неприметный. Он появляется на наших глазах, но это – закономерное будущее БС-организмов.

Латерализация начинается, видимо, у плацентарных млекопитающих, с появлением мозолистого тела (у опоссума его нет). Асимметрия максимально развита у человека, и, судя по половому диморфизму (Геодакян, 1980,1984,1987,1992,1993,1997,1998), продолжает расти. Следовательно, по асимметрии, венцом эволюции нужно считать не БС, а ТА. Тогда асимметризация организмов предстает единым, закономерно-прогрессивным процессом, по последовательному освоению асимметрией всех осей трехмерного пространства: 0123 (рис. 3).

Таким образом, экстраполяция эволюционной логики существующего ряда: сссассаас; растущее число фактов латеральной асимметрии у высших форм (ФАМ и видовая праворукость человека, односторонняя овуляция и однополушарный сон дельфинов); тесные связи асимметрии с полом и направление полового диморфизма; позволили высказать гипотезу о дальнейшей асимметризации современных прогрессивных форм и закономерном их переходе от БС к последнему типу ТА (аасааа) такого же фундаментального эволюционного ранга, высшей (и по асимметрии, и по прогрессивности). Нас интересует именно этот переход. Предвижу, моя футуристическая гипотеза не понравится многим по чисто эстетическим соображениям. Но ведь вкусы тоже эволюционируют. И для “триаксиальных” вкусов, “билатеральная” красота, будет казаться несколько старомодной, как нам “радиальная” красота медузы.

Та же тенденция наблюдается и в филогенезе органов растений (цветок, лист, плоды, семена), и вряд ли это случайно. Например, известно, что зигоморфные (БС) цветки дельфиниума и львиного зева, эволюционно более прогрессивны, чем актиноморфные (РС) цветки розы и лютика, но менее прогрессивны, чем ТА цветки канны и валерьяны. Ту же самую картину имеем и с морфологией листа в процессе эволюции: ШС хлореллы (почки), РС хвои, БС листа магнолиевых и ТА листа вязовых или бегониевых. Интересно отметить, что асимметрия органов растений более продвинута, чем организмов животных. Если существуют двудомные триаксиально асимметричные растения, то теория предсказывает у них наличие полового диморфизма по всем признакам, имеющим латеральный (правило сопряженных диморфизмов).

Вскрытая тенденция асимметризации в филогенезе, согласно закону рекапитуляции, прослеживается и в эмбриогенезе: ШС зиготыРС гаструлыБС эмбрионаТА ребенка. Было показано, что в утробе матери эмбрион сосет большой палец (Hepper et al., 1991).


4.2. Асимметризация организмов – ответ на анизотропизацию среды..

В рамках адаптогенеза Дарвина признаки симметрии, как и все другие, определяются условиями среды. Поэтому развитие асимметрии в процессе земной эволюции связано с анизотропией среды обитания (см. рис. 3, 4). Асимметризация по первой оси (низ–верх) происходила, в результате взаимодействия организмов с гравитационным полем. Одни, становясь тяжелее воды, опускались на дно (скажем, морские звезды). Другие, наоборот, становясь легче, всплывали к поверхности (медузы). При этом и те, и другие оборачивались “лицом”, главными рецепторами к жизненно важным потокам информации от среды.

Асимметризация по второй оси (зад–перед) – происходила при взаимодействии с пространственным (мотивационным) полем, когда понадобилось быстрое, целенаправленное движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате этой асимметризации в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Следовательно, адаптивность асимметризаций по этим осям понятна. Чего нельзя сказать про латеральную ось. Что дает латеральная асимметризация, и анизотропия какого фактора среды диктует ее развитие? Поскольку теория приписывает одинаковый эволюционный ранг всем 4-м типам симметрии, и в качестве первых двух полей анизотропии выступают фундаментальные физические факторы среды (гравитация и пространство), можно было думать, что поле анизотропии и по третьей оси также должно быть фундаментальным. По идее дихронизма таким полем является временнόе, т.к. левое полушарие “авангардное” (как бы, уже в будущем), а правое “арьергардное” (еще в прошлом).

Следовательно, потоки информации от анизотропной среды, индуцируют в организмах и органах соответствующие градиенты информационного потенциала – асимметрию.

Конечно, дело не только в классификации типов симметрии, а в тех важных выводах, которые можно сделать из такого понимания. 1. Асимметризация не частное, сугубо-человеческое явление, а общебиологический, фундаментальный, эволюционный феномен, присущий всем живым системам. Поэтому все попытки объяснить асимметрию мозга, уникально-человеческими свойствами (речь, праворукость, самосознание), а так же, как патологию, аномалию развития или родовую травму – нужно отбросить. 2. Эволюция живых систем сопровождалась последовательной асимметризацией по всем трем координатным осям. 3. Латеральная асимметрия – последняя, эволюционно самая молодая. 4. Появляется новый тип триаксиально асимметричных систем (органов, организмов, популяций), внутри которых асимметризация продолжается (цветков и листьев, более асимметричный мозг у мужского пола!). 5. Асимметризация имеет адаптивное значение: она возникает в ответ на анизотропизацию среды. 6. Четыре типа симметрии и три перехода между ними составляют конститутивно-факультативный эволюционный ряд (когда наличие предшествующих непременное условие появления последующих), т.е. у ТА организмов сохраняются две предыдущие асимметризации. 7. Латеральная асимметризация, появляется на фоне предшествующих (спина–брюхо от медузы, нос–хвост от опоссума), поэтому должна распространяться спереди назад. 8. В асимметриях мозга так же можно считать, что из 3-х его асимметрий, самая древняя – кора–подкорка (от медузы), потом – лоб–затылок (от опоссума) и самая молодая – латеральная (наша). 9. По той же причине внутрипарная асимметрия парных органов ТА форм возникает на фоне, уже существующей у БС форм, межпарной асимметрии (как бы реликтовой). 10. Латеральная асимметризация, как и половая дифференциация, идет “снизу–вверх” (функцияорганорганизмпопуляция). 11. Для её понимания достаточно рассмотреть только два последних типа симметрии и переход между ними, т.е. БСТА.

Кроме того, описанная картина глобально-перманентной панасимметризации, позволяет предположить. 1. Эта тенденция действует не только между типами, но и внутри них, не только на уровне организма, но и органов (непарных, парных), а также популяций, т.е. эволюция любых структур идет, как правило, от симметричных к асимметричным; 2. Парные органы БС-форм возникли позже непарных; при этом, и те и другие вначале были симметричны, а асимметризация происходила потом; 3. У ТА-форм, в процессе прогрессивной эволюции, происходит дальнейшая асимметризация, которая, в принципе, может привести к превращению парных органов, в разные органы.

В этом разделе мы рассмотрели проморфологию целых организмов: от одноклеточных до человека. Дальше речь пойдет о латеральной асимметрии человеке на уровне отдельных функций (элементарная единица асимметрии), парных органов (как и в ЭТП, вскрываются механизмы), организма (основной уровень) и популяции (элементарная единица эволюции).
1   2   3   4   5   6   7

Похожие:

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconНа тему: «Институт экстрадиции в международных договорах» выполнена...
Муниципальная классическая гимназию №1 им. В. Г. Белинского г. Пензы. За особые успехи в учении награждена стипендией Главы Администрации...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconПрограмма по литературе 5-11-й классы¹
«Литература» для 5–9 кл., авторы Р. Н. Бунеев, Е. В. Бунеева и др. (заключения рао (от 06. 08. 2007) и ран (от 23. 10. 2007), заключения...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconИстория экономики учебник
О. Д. Кузнецова; канд экон наук, доц. Л. И. Пермякова; канд экон наук, доц. Е. Г. Лисовская; д-р экон наук, проф. И. Н. Шапкин; канд...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconМанифест революции в бизнесе
Переводчики: канд экон наук Ю. Е. Благов, канд экон наук Д. Л. Волков, канд экон наук В. С. Катькало, канд экон наук Т. Н. Клемина,...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconДолжностная инструкция учителя русского языка и литературы требования к квалификации
...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 icon2005-2006 учебный год всероссийская олимпиада школьников по литературе региональный этап
А. Н. Семенов профессор, доктор педагогических наук, директор Института языка, культуры и истории народов Югры югу, зав кафедрой...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconПособие Минск 2005 удк 159. 9(075. 8)
В 64 Сборник психологических тестов. Часть I: Пособие / Сост. Е. Е. Миронова – Мн.: Женский институт энвила, 2005. – 155 с

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconТестология гуманитариям Теория и практика учебного тестирования
Войтов А. Г. Тестология гуманитариям. Теория и практика учебного тестирования. 2-е перераб изд., руководство педагогам гуманитарных,...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconПеречень вопросов для самоконтроля и подготовки к сертификационному экзамену Теоретическая часть
Понятие лжи и правды, эмоции лжи. Факторы, усиливающие и снижающие проявления эмоций лжи. Отражение лжи и правды в регистрируемых...

Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № С. 24-53 iconМетодические указания к выполнению контрольных работ по курсу Отечественной...
Методические указания утверждены на заседании кафедры государственного управления и истории пгту «13» апреля 2005 г

Литература


При копировании материала укажите ссылку © 2015
контакты
literature-edu.ru
Поиск на сайте

Главная страница  Литература  Доклады  Рефераты  Курсовая работа  Лекции