Онтогенетическое правило полового диморфизма
|
Скачать 104.31 Kb.
|
|
1983 Ontogen rule DAN.doc Доклады Академии наук СССР 1983. Том 269, № 2 УЖ 573.22+575.16/18 ГЕНЕТИКА В.А.ГЕОДАКЯН ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА (Представлено академиком Д.К.Беляевым 31 VIII 1982) Обычно закономерности выявляются при экспериментальном исследовании корреляции между свойствами или явлениями. Но это не единственный путь, — они могут быть открыты и теоретически. В настоящей статье обсуждается такой путь и делается попытка, используя некоторые системные представления и аналогии, предсказать и вскрыть новую биологическую закономерность. Приведем сначала пример из физики. В 1662 г. экспериментально был открыт закон, устанавливающий связь между объемом и давлением газа при постоянной температуре (закон Бойля—Мариотта). В 1802 г., также экспериментально, был открыт закон, связывающий объем газа с его температурой при постоянном давлении (закон Гей-Люссака). Тем самым три свойства газа оказались связанными двумя закономерностями (рис. 1). Появилась возможность, уже теоретически, сформулировать и третью закономерность, связывающую давление с температурой при постоянном объеме, что и было вскоре сделано (закон Шарля). Еще через некоторое время Клапейрон объединил все три закона в общую формулу pV = rT (где постоянная г зависит от вида и количества газа). А в 1874 г. Д.И. Менделееву удалось, также теоретически, с учетом закона Авогадро, дать обобщенную формулу pV = RT (где R уже не зависит ни от вида, ни от количества газа). Поскольку формула Клапейрона включает в себя все три закона, то ее одной вполне достаточно для описания всех связей между тремя свойствами идеального газа. Нечто аналогичное сложилось в биологии. В 1866 г. был сформулирован биогенетический закон Геккеля—Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез — краткое повторение филогенеза). Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза — динамика (появление и изменения) этого признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза — это динамика признака в онтогенетическом масштабе времени, в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля—Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признаков. В 1965 г. нами была вскрыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом [ 1 ]. Популяционный половой диморфизм — это разность средних значений частоты и/или степени выраженности признака у мужского и женского пола. Если по данному признаку существует популяционный половой диморфизм, то можно говорить о мужской и женской форме этого признака. Согласно этим представлениям, наследственная норма реакции женского пола шире, чем мужского [2]. (Норма реакции — способность генотипа реагировать на изменения среды — характеризует долю участия среды в формировании признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе). Узкая норма реакции мужского пола делает его менее пластичным в онтогенезе, подвергает большей элиминации и тем самым делает генотипическое распределение мужского пола в популяции более изменчивым в филогенезе. Это приводит к тому, что эволюционные преобразования затрагивают в первую очередь мужской пол. Следовательно, мужской пол можно рассматривать как эволюционный "авангард" популяции, а половой диморфизм по признаку — как "компас", показывающий направление эволюции этого признака. Он направлен от женской формы признака в популяции к мужской. Иными словами, в процессе эволюции женская форма признака превращается в мужскую [3]. Стало быть, имеем три явления — филогенез, онтогенез и половой диморфизм, — которые связаны между собой двумя закономерностями (законом Геккеля—Мюллера и филогенетическим правилом полового диморфизма). Следовательно, можем предсказать существование третьей закономерности, у станавливающей непосредственную связь между явлениями полового диморфизма и онтогенеза, и сформулировать ее (рис. 2). Новую закономерность можно назвать "онтогенетическим правилом полового диморфизма". Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе (с возрастом) этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской, т.е. для начальной, ювенильной стадии (стадии детства, роста и становления) более характерна женская форма признака, а для дефинитивной стадии (зрелой, взрослой) — мужская. Иными словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские — усиливаться. Для проверки новой закономерности необходимо сопоставить направление полового диморфизма по разным признакам с динамикой этих признаков в онтогенезе. В табл. 1 приводятся такие данные для некоторых антропологических признаков, по которыми удалось найти сведения как по половому диморфизму, так и по онтогенетической динамике. Из таблицы видно, что предсказанная теорией закономерность действительно существует. Интересно было бы также сравнить возрастное распределение болезней, неодинаково поражающих мужской и женский йол. Можно ожидать, что среди первых (мужских) должно быть больше болезней, характерных для дефинитивной, зрелой стадии онтогенеза, а среди вторых (женских), наоборот, должно быть больше болезней ювенильного (детского и молодого) возраста. Таблица 1. Прошлые и будущие формы признаков в разных явлениях.
Таким образом, мы имеем три закономерности, которые связывают между собой попарно три явления. По аналогии с формулой Клапейрона, можно попытаться объединить все три частные закономерности в одну общую. Для этого введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трех явлений. Выделим и будем различать: в филогенезе признака его "атавистическую" и "футуристическую" формы, в онтогенезе признака его "ювенильную" (молодую) и "дефинитивную" (взрослую) формы, в популяционном половом диморфизме его "женскую" и "мужскую" формы. Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как "правило соответствия" между атавистической, ювенильной и женской формами признака, с одной стороны, и между футуристической, дефинитивной и мужской формами — с другой. По аналогии с более общей формулой Д.И. Менделеева "правило соответствия" может быть распространено и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса, реципрокных эффектов — все они позволяют выделить две формы признака: прошлую и будущую. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывали такие известные факты, как более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола [11]; известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском — как доминантные и усиливающиеся в онтогенезе, например . ген рогатости—комолости у овец или ген, вызывающий облысение у человека; доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующим (новым) признакам ("отцовский эффект") [12] и др. Д.Д. Ромашовым и А.С. Серебровским, независимо друг от друга была высказана мысль о доминантности более поздних признаков, приобретенных в филогенезе [13]. Такая связь, а также связи между явлениями фило-онтогенеза, мутирования и доминирования были вскрыты в обширных экспериментах B.C. Андреева с сотрудниками на растениях. Трактуя рецессивные мутации (в гомозиготе) как остановки развития признака на той или иной стадии его формирования, тем самым выявляющие результаты действия предшествующих, более ранних генов, а значительно более редкие, доминантные мутации — как добавление к существующей цепи развития нового зйена, они показали, что в онтогенезе доминируют всегда признаки, развитие которых дошло до более поздних стадий фило-онтогенеза, т.е. более молодые признаки [14, 15]. Поскольку в такой трактовке рецессивная мутация, если ее носителя скрестить с более ранней формой, проявится как доминантный признак, то логичнее такие мутации называть не рецессивными, а "ретроспективными". А доминантные мутации, соответственно, — "перспективными". Ведь мутации могут быть и у таплоидных форм, а явление доминантности—рецессивности связано с диплоидностью. Таблица 2. Прошлые и будущие формы признаков в разных явлениях.
На связи между гетерозисом и доминированием указывали неоднократно: гипотеза сверхдоминирования Шелла—Иста, гипотеза благоприятных доминантных факторов и др. На связь между гетерозисом и филогенезом обратили внимание Д.Д. Ромашов и А.С. Серебровский [13], а на связь между гетерозисом и половым диморфизмом указывали мы [12] и т.д. Следовательно, разные исследователи, и уже давно, обращали внимание на связи между явлениями филогенеза, онтогенеза, пола, мутирования, доминирования, гетерозиса и др. Для выявления общей закономерности, рассматривая перечисленные выше явления как единую систему, выделим опять две формы признаков, связанных с вектором времени в каждом явлении: прошлую и будущую формы (табл. 2). Тогда расширенное и обобщенное правило соответствия можно сформулировать следующим образом. Если имеется система взаимосвязанных явлений, в которых можно выделить ориентированные по времени формы (прошлую и будущую), то существует определенное соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими—с другой. Интересно отметить, что любое из перечисленных в табл. 2 явлений может служить "компасом", показывающим направление эволюции данного признака [1,12,13,15]. Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова Поступило Академии наук СССР, Москва 31 VIII 1982 ЛИТЕРАТУРА 1. Геодакян В.А. - Пробл. передачи информации, 1965, т. 1, № 1, с. 105. 2. Геодакян В.А. - Журн. общ. биол., 1974, т. 35, № 3, с. 376. 3. Геодакян В.А.., Шерман А.Л. - Там же, 1971, т. 32, № 4, с. 417. 4. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж., Барникот Н. Биология человека. М.: Мир, 1968. 5. Гинзбург В.В. Элементы антропологии для медиков. Л.: Гос. изд. мед. лит., 1963. 6. Рогинский Я.Я., Левин М.Г, Основы антропологии. М., 1955. 7. Большая медицинская энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1962, т. 27, с. 515. 8. Большая медицинская энциклопедия, 1978, т. 8, с. 184. 9. Kimura D., Dumford М. Hemisphere function of the human brain, 1974, p. 25. 10. Бойко Е.И. Время реакции человека, М.: Медицина, 1964. 11. Бородин П.М., Шюлер Л., Беляев Д.К. - Генетика, 1976, т. 12, № 12, с. 62. 12. Геодакян В.А. -Журн. общ. биол., 1981, т. 42, № 5, с. 657. 13. Малиновский А.А. - Природа, 1970, № 2, с. 79. 14. Ратькин А.В., Андреев B.C., Аркатов В.В. - Генетика, 1977, т. 13, № 9, с. 1534. 15. Ратькин А.В., Андреев B.C., Запрометов М.Н., Евдокимова Л.И. — Журн. общ. биол., 1980, т. 41, №5,с.685. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 |
Мищенко А. Социальные аспекты «эволюционного полового диморфизма» «инерционного ядра» популяции, представленного самками. Поскольку самцы воплощают в себе принцип изменчивости, все новые признаки... |
|
Происхождение и развитие сознания Активация коллективного бессознательного и изменения Эго в период полового созревания |
|
Karla Baur "Our Sexuality" Она содержит в себе энциклопедический обзор всех аспектов современного понимания проблем пола, являясь великолепным руководством... |
|
Ефимович Каган Воспитателю о сексологии «Воспитателю о сексологии»:... Рассматривается множество конкретных ситуаций полового воспитания и анализируется тактика помощи детям в психосексуальном формировании... |
|
Опыта Русский язык- предмет достаточно трудный. Даётся многим детям тяжело, и, как правило, теряется интерес |
|
Тесты на промежуточный контроль (9-й класс) В чем заключалось правило «трех единств», которого придерживались драматурги эпохи классицизма? |
|
Примерный образец Общий объем реферата, как правило, должен иметь примерно 25 30 страниц машинописного или компьютерного текста |
 |
Пояснительная записка Цели и задачи текущего контроля Целью План реферата, как правило, состоит из введения, основной части, состоящей из 2-3 |
|
Учитель учит – пока он учится сам Правило ответственности делает сам процесс самообразования более качественным и результативным |
|
Тезисы доклада «Стратегия и тактика как философская и практическая проблема» Сохраняем также, как правило, орфографию и пунктуацию участников дискуссии в Интернете |