Закон дивергенции Чарльза Дарвина как одна из основ географо-морфологического метода систематики
|
Скачать 1.33 Mb.
|
| Петровская академия наук и искусств Отделение социальных технологий и общественной безопасности Институт образования взрослых Лаборатория народного просвещения Вестник Института образования взрослых Петровской академии наук и искусств № 1 от 05 января 2010 года Главный редактор Петр Иванович Юнацкевич, доктор педагогических наук академик ПАНИ, Директор ИОВ ПАНИ www.cisedu.spb.ru Сборник научных трудов для народного просвещения Санкт-Петербург 2010 Содержание Н.И. Дзюбенко, Ю.Д. Сосков, С.Х. Хусаинов, М.Г. Агаев Морфология и география экотипов Kochia prostrata (L.) Schrad. Средней Азии, Казахстана и Монголии……………………………….3 V.I. Burenin, A.A. Kochegina, Z.S. Vinogradov Yuriy Dmitrievich Soskov (on 80-years anniversary and 60 -years of scientific activity) ЮРИЙ ДМИТРИЕВИЧ СОСКОВ (к 80-летию со дня рождения и 60-летию научной деятельности)……26 Сосков Ю.Д., Кочергина А.А. Схема дивергенции Чарльза Дарвина как основа биологических законов ……………………………………37 Сосков Ю.Д., Кочергина А.А. Развитие представлений о содержании закона дивергенции Чарльза Дарвина………………………………………………………..39 Сосков Ю.Д., Кочергина А.А. Развитие представлений о содержании закона дивергенции Чарльза Дарвина………………………………………………………...40 Сосков Ю.Д., Кочегина А.А. Свойства иерархических подсистем в системе вида Н.И. Вавилова………………………………………….46 Сосков Ю.Д., Кочергина А.А., Малышев Л.Л. Закон дивергенции Чарльза Дарвина – как одна из основ географо-морфологического метода систематики………...52 Сосков Ю.Д., Осипова Е.Ю., Кочергина А.А. Село – здоровый генофонд и колыбель православного русского суперэтноса……………………………..….69 Сосков Ю.Д., Кочергина А.А. Закон Веттштейна-Комарова как первооснова географо-морфологического метода систематики растений и его значение для селекции и генетики…………………..82 Н.И. Дзюбенко, Ю.Д. Сосков, С.Х. Хусаинов, М.Г. Агаев Морфология и география экотипов Kochia prostrata (L.) Schrad. Средней Азии, Казахстана и Монголии // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений - 2009. - № 5. - С. 25-39. УДК: 633.391.1: 581.9:576.16 (574-575, 517.3) Морфология и география экотипов Kochia prostrata (L.) Schrad. Средней Азии, Казахстана и Монголии Кохия простертая - Kochia prostrata (L.) Schrad. из семейства маревых Chenopodiaceae относится к числу новых, хорошо поедаемых всеми видами животных, высокобелковых растений, перспективных для возделывания без полива в засушливых областях Евразии, Африки и Америки. Кохия простертая крайне засухоустойчива и солеустойчива. Начиная с 1960 г. в зарубежных странах проводятся исследования по введению в культуру кохии простертой в США в штатах Юта (опытная станция в Эйфрене) и Невада, в Канаде, Иране и Китае. Экотипы кохии эдафические, интразональные, легко скрещиваются при совместном произрастании, вплоть до полного исчезновения признаков за три пересева, произрастают по нескольку в одном ботанико-географическом районе. По данным экспедиционных обследований Средней Азии, Казахстана и Монголии и агробиологического изучения в Северном Приаралье 400 образцов кохии простертой вычерчены точечно-контурные ареалы 13 известных экотипов. С использованием конституционных, географических и экологических признаков составлен ключ для определения экотипов. Диагностические признаки экотипов по гербарным материалам в большинстве случаев недоступны. Показана принадлежность 15 сортов кохии к определенному экотипу. Ключевые слова: кохия простертая, экологическая раса (экотип), географическая раса (подвид). Цель исследования: Выявление, описание, унификация названий и комплексное изучение экологических рас (экотипов) кохии простертой в системе вида Н.И. Вавилова (1) для использования в селекции, а также для установления отличительных признаков экотипов от подвидов и видов. Материал и методы Изучение вида кохии простертой и ее подвидов проводилось, главным образом, в гербариях СССР, а изучение экотипической структуры - преимущественно в условиях естественного произрастания во время многочисленных, ежегодно проводимых экспедиций в СреднейАзии и Казахстане (1970-1991 гг.), а также в Монголии (экспедиция 1987 г.). Ежегодно собранные образцы кохии простертой высевались на новом питомнике на Приаральской опытной станции ВИР (г. Челкар Актюбинской области), а также в селекцентрах Средней Азии и Казахстана: ВНИИ каракулеводства (г. Самарканд), КазНИИ лугопастбищного хозяйства (г. Алма-Ата), ВНИИ зернового хозяйства (г. Шортанды) и др. Агробиологическое изучение коллекции проводилось ежегодно в Челкаре по методике отдела кормовых культур ВИР (2) в течение 7-10 лет, после чего коллекционный питомник пересевался. Кроме того, мы имели возможность наблюдать одни и те же экотипы во время экспедиции в селекцентрах, расположенных за тысячу и более километров к югу от г. Челкар (2). Следуя Г. Турессону (3a, 3b) и Е.Н. Синской (4) под экотипом мы понимаем локальную экологическую расу. Общие сведения о кохии простертой Кохия простертая, изень, прутняк. - Kochia prostrata (L.) Schrad. Полукустарничек, реже полукустарник, 30-120 см высоты, из семейства маревых, с приподнимающимися ветвями. Все растение слабо- или сильноопушенное. Листья 0,6-1,5 см длины и 0,05-0,28 см ширины, от ланцетных до линейных (нитевидных). Цветки при плодах с пленчатыми придатками (крыльями) собраны в клубочки по 1-2 или по 2-З и более. Семя около 2 мм в диаметре, по краю с выдающимся кольцевым зародышем, в центре с двух сторон вдавленное, темно-бурое, голое и гладкое. Масса 1000 семян в культуре в условиях богары Северного Приаралья - 0,44-0,86 г. Число хромосом (2n) равно 18, 36, 54. Географическое распространение. Казахстан (повсеместно), Средняя Азия, юг Европейской части СССР, Крым, Кавказ (восточный и южный), юг Западной и Восточной Сибири, Малая Азия, Иран, Гималаи (Кашмир), Монголия, Китай (северо-западный), Западная Европа (преимущественно в северном Средиземноморье: Румыния, Болгария, Чехословакия, Югославия, Албания, Венгрия, Австрия, Италия, Франция, Испания). Ареал кохии простертой простирается с запада на восток от Пиренеев в Испании до восточного Забайкалья в Сибири. Южная граница ареала кохии значительно приближается к границе возможного выпадения снега, что находит объяснение в особенностях биологии прорастания ее семян. Северная граница определяется главным образом недостатком освещенности (5, 6). Характеристика мест произрастания. Евразийский вид кохия простертая благодаря подвидовой и большой экотипической дифференциации произрастает в сухостепной, полупустынной и пустынной зонах, от равнин до среднего пояса гор (до 3800 м над уров. м.), в песчаных, песчано-галечных, суглинистых, глинистых лессовых и каменистых пустынях, где выпадает 90-350 мм осадков в год. Число хромосом. Среди образцов коллекции выявлен полиплоидный ряд – 2n = 18, 36, 54. По определениям О.И. Захарьевой, различная степень плоидности образцов связана с их принадлежностью к подвиду и экотипу. Так, все изученные образцы простертого (типового) подвида оказались диплоидами, а серого подвида — тетраплоидами и гексаплоидами: образцы аральского супесчаного - тетраплоиды, южноказахстанского и аральского песчаных экотипов - гексаплоиды (7). Биологические особенности. Семена кохии простертой при обычной температуре теряют всхожесть в течение одного года. Для их прорастания необходимо пребывание под слоем снега не менее 10-12 ч или 100 % влажность. Корневая система достигают глубины: 3,5–7,4 м (8, 9). У растений преобладает перекрестное опыление. Высокая степень самоопыления отмечена у растений ферганского каменистого экотипа (10). Использование в селекции и культуре. Начиная с 1960 г. в зарубежных странах, преимущественно в США, проводятся исследования по введению в культуру кохии простертой. Исследования проводятся в США в штатах Юта (опытная станция в Эйфрене) и Невада, в Канаде, Иране и Китае. В США уже изучено 18 форм кохии простертой (11, 12, 13, 14, 15). Площади под кохией, например в Казахской ССР, в чистом виде или в смесях с другими кормовыми растениями занимали 5000 га (16). К настоящему времени выведены экотипическим и многократным индивидуально-массовым отбором 15 сортов: в Узбекистане, Казахстане, Киргизии и Таджикистане 12 сортов кохии (Алма-атинский песчаный, Задарьинский, Карнабчульский, Куйкунакский, КЛХ-1, Куршабский высокорослый, Мальчузарский 83, Оргочорский скороспелый, Оргочорский позднеспелый, Пустынный, Сахро); по одному сорту - в Ставропольском крае РФ сорт Величаевский, в Астраханской области сорт Бархан, в США сорт Immigrant (17, 18, 19, 15). До сих пор селекция пустынных кормовых растений велась методом индивидуально-массового отбора в пределах экотипа без использования отдаленной гибридизации. Обзор литературы по устойчивости экотипов кохии простертой в посевах Экотипы у кохии эдафические. Их морфофизиологические свойства и урожайность тесно связаны с типом почв. В Каршинской степи на лессовых почвах бело-дымчатая форма (по нашим данным - южно-казахстанский песчаный экотип) дает максимальные урожаи сена и семян. Вместе с тем в предгорьях эта форма почти полностью лишена способности к плодообразованию и характеризуется слабой выживаемостью всходов. При совместном высеве экоформ различных эдафических групп черед 4 года одна из них, которая наиболее соответствует почвенно-климатическим условиям участка, получает преимущественное распространение, даже если в первый год жизни она составляла всего 10% травостоя (20). В условиях Калмыкии дикорастущие образцы местного песчаного экотипа (калмыцкий песчаный экотип) превышают в три раза по урожаю сена сорт Карнабчульский, относящийся по нашим данным к ферганскому каменистому экотипу. Сорта Оргочорский позднеспелый и Оргочорский скороспелый, выведенные на основе местных киргизских экотипов, превышают в условиях Киргизской ССР в 1,5-2 раза по урожайности сорт Мальгузарский 83, относящийся к тяньшанскому глинистому экотипу (21). Горные скороспелые экотипы из Киргизской ССР при перенесении в пустынную и полупустынную зоны Ошской и Самаркандской областей в год посева едва достигают 5-10 см (18). Образцы экотипов из Центрального Казахстана (150-200 мм осадков в год) в условиях Ташкента (380 мм) дают при посеве поздние всходы и формируют в 2-3 раза меньший урожай, чем местные образцы, а в условиях полупустыни Карнабчуль (160 км юго-западнее Самарканда, 165 мм осадков) они дают единичные всходы, которые выпадают на 2 год жизни (22, 2). В одинаковых экологических условиях богары в Северном Приаралье на Приаральской опытной станции ВИР через три пересева коллекции в течение 20 лет в результате гибридизации почти все экотипы исчезли. Более или менее хорошо диагносцировася диплоидный экотип тяньшанский глинистый, относящийся к типовому подвиду. Таким образом, хорошо определялись только сами подвиды, что свидетельствует о разной устойчивости и видимо разном возрасте экотипов и подвидов. Слабая устойчивость в посевах, даже в условиях используемой нами изоляции, отмечается также и у многих экотипов люцерны, донника и клевера из семейства бобовых. Подвидовой и экотипический состав кохии простертой - Kochia prostrata (L.) Schrad. Тип Kochia prostrata: "315.16. Salsola prostrata, № 35, Austria, N.J. Jacquin (London), (2). В системе вида кохии простертой выявлено два подвида: типовой простертый (зеленоватый) и серый. Подвиды у кохии очень молодые, находятся в начальной стадии дивергенции. Зеленоватый преимущественно диплоидный подвид более древний и распространен почти по всему ареалу вида, но тяготеет к горам. Серый подвид, главным образом включающий тетра - и гексаплоидные экотипы, приурочен к более молодым территориям — пустыням и полупустыням. Центр экотипического разнообразия серого подвида сосредоточен на равнинах Средней Азии и Казахстана. Каждый подвид кохии делится на экотипы. По наблюдениям в природе в Средней Азии, Казахстане и Монголии, изучению коллекции на Приаральской опытной станции ВИР у кохии простертой выделены и описаны 13 экотипов, которые могут быть объединены в группы экотипов по экологическим признакам. На остальной, большей части ареала вида кохии простертой произрастают десятки других еще неизвестных науке экотипов: на юге Европейской части СССР, в Крыму, на Кавказе (восточный и южный), юге Западной и Восточной Сибири, Малой Азии, Иране, Гималаях (Кашмир), Китае (северо-западный), Западной Европе (в Румынии, Болгарии, Чехословакии, Югославии, Албании, Венгрии, Австрии, Италии, Франции, Испании). Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (37) экотип, в отличие от подвида, не является таксоном. Это только классификационная единица. В литературе известны 7 разновидностей кохии простертой. Три из них (β canescens Moq., γ rubella Moq. и α virescens Fenzl. in Ledeb.) были описаны без указания классического местонахождения (23). Следующие 4 разновидности описаны из Зайсанской котловины (α subcanescens Bong. et Mey., β villoso-cana Bong. et Mey. и γ villosissima Bong. et Mey.) и прилегающего к ней хребта Тарбагатай (var. subsericea Kаг. et Kir.) (24, 25), где встречаются джунгарский солонцовый, северотуранский каменистый и южноказахстанский песчаный экотипы. Просмотр имеющегося в гербариях по разновидностям аутентичного материала показал, что мы не можем использовать данные названия как приоритетные для вышеназванных экотипов, так как за немногим исключением (характерные для подвидов α virescens и γ villosissima), нельзя установить принадлежность разновидности к тому или иному экотипу. Для некоторых экотипов даются по сравнению с прежними более характерные для местообитания и короткие названия, что не противоречит принятым правилам и облегчает пользование. Так, прежде названный нами среднеазиатский горный глинистый экотип в настоящей работе разделен на 2 - тяньшанский глинистый и джунгарский солонцовый. Арало-каспийский солонцовый экотип переименован в северотуранский солонцовый, арало-каспийский песчаный — в аральский песчаный, арало-каспийский глинистый — в аральский супесчаный. За последние 80 лет (1, 2, 4, 22, 26, 27, 28, 29а, 29б и др.) сотрудниками ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова были проведены достаточно глубокие исследования по системе вида у культурных и дикорастущих растений, которые позволяют отказаться от таких понятий, как «вид – это раса» (30: 44, 175), политипный сильно изменчивый вид–это агрегат (31, 32, 33), описания внутри подвидов с большим ареалом подвидов второго ранга (34) и описания внутри ареалов двух подвидов политипного вида - агрегата с большим ареалом многочисленных подвидов уже с малым ареалом (33). Отождествление вида с географической расой (подвидом), особенно с экологической расой (экотипом) создает дополнительные трудности для селекционеров, генетиков, геоботаников и специалистов других областей ботаники, так как виды, подвиды и экотипы отличаются по возрасту на 2-3 порядка, по устойчивости в условиях культуры и при резком изменении климата, а также по их свойствам. Из вышеизложенных характеристик экотипов видно, что они соответствуют подвидам второго ранга Р. Веттштейна (34:52), «мелким видам», «экологическим видам» и разновидностям В.Л. Комарова (35а,б), микровидам и части сегрегатных членов видов-агрегатов Хейвуда (31:34; 32: 101; 33 и др.). Такое понятие как, «вид – это раса» (30: 44, 51, 175), конечно, удобно может быть для флористики, но оно снимает с «повестки дня» систематиков вопросы о дальнейших поисках различий между видами, подвидами и экотипами, о совершенствовании географо-морфологического метода систематики растений Веттштейна – Комарова. А.К. Скворцов (36:72, 76) в докладе на «Комаровских чтениях» отметил, что в сороковые годы прошлого века академик В.Л. Комаров, основатель фундаментальноого 30-томного издания «Флоры СССР» не успел синтезировать целостное эколого-географическое понятие вида на основе академической и прикладной наук, объединить учение об экотипах Г. Турресона и школы Н.И. Вавилова с методами классической систематики. |
Добавить документ в свой блог или на сайт
Похожие:
 |
Прайм-еврознак Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», вышедшей в свет в 1859 г. Влияние этой теории, по словам И. М.... |
 |
Метод проекта как одна из форм развивающего обучения Файзуллина Регина Ринатовна Актуальность метода проектов обусловлена тем, что в силу своей дидактической сущности он позволяет решать задачи развития творческих... |
|
Методическая разработка открытого занятия по теме: «Греко-латинские... Отработка умений анализировать, извлекать информацию, умение выражать свои мысли с применением объяснительно-иллюстративного метода,... |
|
1: Научный метод познания А. И. Опарина – Дж. Холдейна. Сохранение и превращение энергии в процессах развития живых систем – это всеобщий закон природы. Возникновение... |
|
Существуют три извечные явления жизни человека и общества, наделенные... Достаточно вспомнить концепции зрелого социализма, идею 60-х годов – утверждение о построении основ коммунизма к 80-му году в нашей... |
|
Ф. Т. Михайлов Проблемы метода культурно-исторической психологии Статья получилась скорее об авторе, чем о содержании, заявленном заказным названием. Но проблемы метода теории, которой нет – тоже... |
|
В. А. Павленко Языковая реальность в романе В. В. Набокова «Приглашение... В статье язык романа выделяется как одна из доминант «Приглашения на казнь», через которую преломляется смысл романа, исследуется... |
|
Открытая Cиcтема «человек» Если он не сможет отказаться от привычного диалектического метода, метода победы в споре, то непременно примет взгляды материалиста.... |
|
Программа дисциплины «национальная экономика» Производственные ресурсы. Технологический способ соединения факторов производства. Показатели эффективности. Закон убывающей эффективности.... |
|
Рабочая программа дисциплины (модуля) Основ общей психологии и высшей нервной деятельности человека, методологии общей психологии, изучение физиологических основ организации... |